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赵云云等
, 2011,
大豆抗镉污染低积累育种的研究进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.96 pp.1692-1699 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0096)
1694
中保留部分镉，使根系成为首当其冲的受害者，因
此根系是研究者最为关注的器官
(Lux et al., 2011)
。
根系受到较高浓度镉胁迫时在根系形态、生理生化
和共生体等方面发生变化，根系形态方面由于分生
组织分裂能力降低使得根系生长受到抑制
(Pirselova
et al., 2010)
，根系细胞壁和细胞膜受损加快细胞死
亡
(Pirselova et al., 2010)
细胞木质化加速根系细胞
老化
(Yang et al., 2007; Finger-Teixeira et al., 2010)
；
根系中多胺和脯氨酸增加、氮代谢降低
(Balestrasse
et al., 2005)
，活性氧增加使脂质氧化、细胞膜受损
(Pawlak et al., 2009)
；根系木质素合成加速
(Yang et
al., 2007; Finger-Teixeira et al., 2010)
；大豆根瘤形成
及固氮活性受到抑制
(Chen et al., 2003; Balestrasse
et al., 2004)
。因此在筛选抗镉种质时根系生长受抑
制的程度和根尖细胞活力是重要的指标。
镉通过木质部进入大豆的茎和叶子中，茎叶也
会表现受害症状，首先叶柄和叶舌结合处变为红
色、红棕色或紫色，逐渐扩展到叶脉，叶子卷曲，
失绿直至枯死
(Boggess et al., 1978)
。光合作用降低，
营养和水分吸收减低，生理代谢受到抑制，导致生
物量明显减少
(Marchiol et al., 1996)
。因此在筛选抗
性种质时地上部生物量是重要指标之一。
基于目前的研究结果，认为植物的镉抗性和积
累差异是由三方面决定：第一吸收方面的差异，主
要是由根系的大小形态、根系分泌物
(Liu et al.,
2007)
、根系细胞壁和细胞间隙的有机物
(Sanità
Toppi and Gabbrielli , 1999; Siripornadulsil et al.,
2002)
、金属蛋白和植物螯合物
(Siripornadulsil et al.,
2002)
、根细胞膜转运系统活性
(Lux et al., 2011)
等决
定；第二根系向地上部转运方面的差异，主要是由
根系细胞结合
Cd
的能力、液泡储存能力、木质部的
上载和卸载能力等决定；第三叶子向籽粒
(
果实
)
分
配方面的差异，主要是由韧皮部运输能力等决定
(Harris and Taylor, 2004; Ishikawa et al., 2005; Arao
and Ishikawa, 2006)
。大豆
(Ishikawa et al., 2005;
Sugiyama et al., 2007)
和水稻
(Uraguchi et al., 2009)
籽粒低积累品种与高积累品种在地上部转运
Cd
的
能力和从茎杆和叶子向籽粒分配存在显著差异
(Arao and Ae, 2003; Ishikawa et al., 2005; Arao and
Ishikawa, 2006; Liu et al., 2007)
。
3
大豆抗重金属和积累差异的遗传基础
大豆镉积累是受主效基因控制的性状，受环境
影响较小
(Arao and Ishikawa, 2006)
，因此利用遗传
育种手段可有效降低籽粒镉积累。尽管人们发现幼
嫩叶子中
Cd
浓度和成熟籽粒中
Cd
浓度有极好的相
关性，可利用幼叶作选择
(Arao and Ishikawa, 2006;
Sugiyama et al., 2007)
，但做选择时仍需要利用化学
分析法检测镉含量，使得选育抗污染低积累优良品
种仍是一项费时昂贵的工作。因此寻找一种可在早
期世代高效选择的方法是高效改良此性状的关键，
而分子标记辅助选择技术正好满足这一需要。
利用分子标记技术在全基因组范围对抗污染
低积累相关位点进行定位是开展分子标记辅助选
择的前提。大豆籽粒镉积累的基因定位研究已有报
道，但大豆的抗镉相关
QTL
定位尚未见报道。加拿
大和日本科学家分别利用
3
个不同来源的重组自交
系群体在不同地点进行多年多点实验，都发现大豆
籽粒镉浓度是受一个主效基因控制，该基因位于
k
连锁群，开发了多个紧密连锁的分子标记，并用分
子标记在多个大豆品种中做了验证
(Benitez et al.,
2010; Jegadeesan et al., 2010)
。其中一个完全连锁的
标记
SattK152
位于质膜
H-ATPase
基因内
(Jegadeesan
et al., 2010)
，目前已证明水稻中的基因
OsHMA3
控
制籽粒镉浓度和抗性
(Ueno et al., 2010a; Ueno et al.,
2010b; Miyadate et al., 2011)
，由此推测大豆籽粒镉
积累也是受类似基因控制。
4
大豆重金属镉抗性和积累的分子机制
作物在长期进化过程中形成了复杂的重金属
抗性和积累的机制，对这些机制的充分认识才能有
效地开展作物抗重金属、低积累的分子育种，目前
对大豆抗污染低积累的机制了解很少。日益完善的
高通量基因组、转录组、蛋白组和代谢组研究技术
为揭示作物抗污染和低积累积累的分子机理研究
提供了支持平台。利用高通量的转录组技术分别分
析了拟南芥
(Kovalchuk et al., 2005)
、豌豆
(Romero-
Puertas et al., 2007)
、大麦
(Tamas et al., 2008)
、水茄
(Yamaguchi et al., 2010)
等植物
Cd
胁迫条件下转录
组的变化，表达发生变化的基因主要涉及抗氧化剂
响应、硫代谢和一些信号途径；也发现在
Cd
胁迫时
受调控的一些转录因子，
ERF (Weber et al., 2006)
、
OBF5 (Suzuki et al., 2001)
、
WRKY53 (Wei et al.,