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吕淑萍等
, 2011,
木质素生物合成相关酶基因调控的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.75 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0075)
1549
CCR)
是木质素生物合成特异途径的第一个关键酶，
CCR
作为催化木质素生物合成的氧化还原反应的
第一个酶，它控制木质素合成途径中碳素的进入
,
还可催化
3
种羟基肉桂酸的
CoA
酯还原生成相应的
肉桂醛，因此它可能是木质素生物合成的限速酶之
一，而且
CCR
的活性强弱决定了植物体总木质素含
量的多少
(
赵华燕等
, 2004)
。赵文超和薛永常
(2009)
、
薛永常等
(2008)
等对杨树中
CCR
基因研究也证明
了，
CCR
是木质素特异途径的第一个关键酶，而且
决定了植物体的总木质素含量。如果通过基因工程
手段调节木质素生物合成途径中的该基因表达以
调控
CCR
的活性，降低植物木质素含量，对植物的
综合利用起到重要的作用。
1.4.2
肉桂醇脱氢酶
(CAD)
CAD
催化
G-
型木质素单元和
S-
型木质素单元
形成的最后一步反应，
Halpin
等
(1994)
通过
CAD
活
性的抑制调控木质素品质的研究中指出，在转基因
烟草中降低
CAD
的活性，醛醇比的变化较大，表明
松柏醛的还原被抑制程度相对较高，由此推测
CAD
可能具有底物选择亲和性或者存在不同的
CAD
同
工酶。
Baucher
等
(1999)
研究发现：抑制
CAD
活性木
质素分子中
S
残基含量降低，苜蓿木质素的
S/G
比率
下降。
Pilate
等
(2002)
通过对杨树中
CAD
反义抑制发
现，木质素含量改变甚微，但其组成与结构发生较
大的变化。由此可见，
CAD
在植物组织的木质素合
成过程中起着非常重要的作用，是木质素苯丙烷途
径中还原反应的重要调节酶。
2
木质素单体的聚合
木质素单体合成以后
,
需要脱氢聚合才能形
成木质素。最初证明漆酶在有氧的条件下能够产
生木质素，以后又发现过氧化物酶
(POD)
可有效
地催化该聚合反应，它通过催化各种木质醇单体
发生脱氢聚合反应，参与并调节木质素在细胞壁
的聚合过程。
2.1
过氧化物酶
(POD)
在过氧化物酶
(Peroxidase, POD)
是在木质素合
成的最后一步起作用的酶，它通过催化各种木质醇
单体发生脱氢聚合反应，参与并调节木质素在细胞
壁的聚合过程，使植物细胞壁的伸展性发生改变，
对植物生长也有调节作用
(Shadle
et al
., 2007)
。一些
植物中几种参与木质素合成反应的过氧化物酶同
工酶己分离出来。
Zwliha
等
(1999)
利用过氧化物酶
基因
Shpx6a
，反向转入杨树，木质素含量降低，表
明过氧化物酶确实与木质素单体聚合有关。吴晓丽
等
(2008)
对离体毛竹笋纤维素和木质素含量及
POD
和
PAL
活性研究证明：离体后贮藏的竹笋纤维素、
木质素含量随贮藏时间的延长而增加，同时，
POD
活性随贮藏时间的延长，活性均显著增加，而且，
低温对纤维素的影响高于木质素。由此，我们可以
通过调节温度来调节纤维素
/
木质素的比例，从而提
高相应植物的品质。
3
结语与展望
3.1
木质素合成途径中相关酶基因的调控
综上所述，如表
1
所示，大量试验证明，利用
现代生物技术和基因工程手段在杨树、烟草、苜蓿
等植物中，通过调节木质素单体生物合成中
CCoAOMT
、
CAD
、
4CL
、
F5H
等单个酶基因的活
性，可以改变
3
种木质素单体的相对比例及连接键
的类型，可成功降低木质素含量，改变其组分，从
而达到改善改善纤维植物的纤维品质，使其具有更
高的经济效益。然而由于木质素的合成与多个酶有
关，不同酶系之间有多种相互作用，所以抑制单一
酶的表达活性，往往会造成顾此失彼的结果，如将
反义
PAL
基因转化到杨树中的实验发现，转基因植
株虽然木质素含量降低了，但植物出现了非正常生
长
(
薛永常等
, 2003)
。因此，在不影响植物正常生长
的前提下，选择合适的基因、合理调控各基因间的
相互作用对于调控木质素生物合成是很重要的。
Zhao
等
(2002)
将
CAD
与
CCoAOMT
反义基因以共整
合载体方式导人烟草中，发现
2
个基因同时被抑制
引起的木质素含量下降程度比单基因分别抑制时
要显著。
Abbott
等
(2002)
利用
3
个正义基因结构
CAD
2
/COMT/CCR
进行了烟草转化，所获得转基因
烟草的木质素含量明显减少。由此可见，与以往抑
制单个基因表达相比，利用双价和多基因的共抑制
结构，能更有效地调控植物体内木质素合成途径。
3.2
转基因研究中启动子的选择
在苯丙烷代谢途径中几个特异性表达的启动
子已被克隆，如
CAD
、
4CL
、
COMT
和
PAL
基因的
启动子
(Capellades et al., 1996; Feuillet et al., 1995;