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吕淑萍等
, 2011,
木质素生物合成相关酶基因调控的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.75 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0075)
1548
F5H
的催化作用是
S
-木质素合成中的必须环节。另
外，
Rugger
等
(1999)
研究发现在拟南芥中
F5H
在根、
茎、叶、花、果和种子中均表达，并且在叶和种子
不同时期表达量不同。由此，我们可以通过对木质
素
F5H
在植物不同组织及统一组织不同时期表达量
的不同，来控制植物各组织个单体木质素的合成，
从而达到人类预期的效果。
1.2.4 4
-香豆酸辅酶
A
连接酶
(4CL)
4CL
是控制木质素生物合成、催化羟基肉桂酸
酮生成
G
或
S
型木质素单体途径中的关键限速酶基
因。它是苯丙烷类代谢途径的最后一个酶，也是植
物天然苯丙烷类代谢产物合成的分歧途径中一个
必须酶。
4CL
同工酶具有不同底物特异性和生物化
学特性，它的不同表达可调节
3
种木质素单体聚合
成不同类型的木质素
(
薛永常等
, 2003)
。贾彩红等
(2004)
研究发现，抑制
4CL
基因的表达不仅使木质
素含量减少，纤维素含量增加，还伴随转基因植株
生长加快。梁海泳等
(2006)
人对
UGPase
和反义
4CL
基因对转基因烟草纤维素和木质素合成的调控的
研究表明：增强尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(UGPase)
基因的表达可提高转基因植株的纤维素
含量，但对木质素含量没有影响；抑制
4CL
基因的
表达可显著降低转基因植株的木质素含量，但对纤
维素含量没有影响；转移双价基因的转基因植株中
纤维素含量增加而木质素含量降低。由以上的相关
研究我们可以发现：促进或抑制
4CL
基因的表达可
以显著调节木质素
/
纤维素的相对比例，因此我们可
以对棉花等纤维植物的纤维中
4CL
表达的调控而改
良其纤维的品质，使这些植物由更高的经济价值。
1.2.5
莽草酸
/
奎宁酸羟基肉桂酰转移酶
(HCT)
莽 草 酸
/
奎 宁 酸 羟 基 肉 桂 酰 转 移 酶
(shikimate/quinate hydroxyeinnamoyhransferase, HCT)
是木质素生物合成途径中研究最晚的一种酶
,
在苯
丙烷
C
3
羟基化的上、下游起着双重调节作用，控制
木质素
G/S
单体生物合成，是
H
一单体和
G/S
一单体
生物转换的重要控制点，对木质素的含量具有重要
作用
(Raes et al., 2003; Reddy et al., 2005)
。
Shadle
等
(2007)
对在紫花苜蓿中羟基化转移酶影响木质化的
研究表明，
HCT
的下调调节可以改变木质素的含量
及单体比例，提高饲料的消化率。
1.3
甲基化反应
木质素单体生物合成需经
3’
和
5’
位置的两步甲
基化反应。此反应过程中涉及咖啡酸
/5
-羟基阿魏酸
-
O
-甲基转移酶
(COMT)
与咖啡酰辅酶
A
-
O
-甲基转
移酶
(CCoAMT)
两个不同底物水平上的甲基化酶。
1.3.1
咖啡酸
/5
-羟基阿魏酸-
O
-甲基转移酶
(COMT)
COMT
是苯丙烷代谢途径中的一个甲基化酶，
Goujon
等
(2003)
研究指出，在用插入突变获得的拟
南芥
Atomd
突变体中，当缺乏
COMT
活性时，几乎
不生成
S-
木质素，但却出现了大量
5
-羟基-
G
木质素
(S
木质素的前体
)
。
Jouanin
等
(2000)
研究发现，在转
基因杨树中当
COMT
活性几乎被全部抑制时，木质
素含量降低。由此可见，在转基因植物中木质素的
含量受
COMT
活性被抑制程度的影响。
1.3.2
咖啡酰辅酶
A-O-
甲基转移酶
(CCoAMT
)
CCoAOMT
是木质素合成中另外一个催化甲基
化作用的酶，
CCoAOMT
最早被发现于裸子植物的
松树中，
Li
等
(1999)
对次生木质部中
CCoAOMT
的表
达对木质素生物合成途径的重要作用的研究指出，
CCoAOMT
对咖啡酰
CoA
的活力是
5
-羟基阿魏酰
CoA
的
3.2
倍，这就进一步证实了松树中主要含
G
-
木质素。
Zhong
等
(1998)
对转基因烟草的研究发现，
当
CCoAOMT
反义表达时，总木质素含量下降，但
G
-木质素含量的减少比
S
-木质素多，即
S/G
比值增
加。
Guo
等
(2001)
在转基因苜蓿中，
CCoAOMT
被抑
制造成
G-
木质素下降
50%
。但对
S
木质素没有影响。
黄春琼等
(2008)
对反义
CCoAOMT
基因调控烟草木
质素的生物合成研究指出：用农杆菌介导法导入苎
麻反义
CCoAOMT
基因的烟草与野生型对照相比木
质素平均含量降低，而纤维素平均含量升高，并且
植株生长。由此推测
CCoAOMT
对
G
-木质素合成有
调控作用，而且可以通过对
CCoAOMT
基因表达的
调控而改善纤维植物的纤维品质。
1.4
还原反应
木质素生物合成途径中的还原酶主要有两种，
即肉桂酰辅酶
A
还原酶
(CCR)
和肉桂醇脱氢酶
(CAD)
。
1.4.1
肉桂酰辅酶
A
还原酶
(CCR)
肉桂酰辅酶
A
还原酶
(cinnmnoy l-CoA reductase,