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来凯凯等
, 2011,
水稻叶片与光合效率的相关特性研究分析
,
分子植物育种
Vol.9 No.54 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0054)
1403
明恢
63
配组，选取半卷及平展的杂交组合为材料，
发现卷叶性状能显著降低叶片的披垂，减少叶片的
投影面积，改善群体的内部透光状况，但是同时发
现水稻的群体叶面积系数变小，群体的成熟穗偏
少，因此通过适当增加栽培密度，能使群体的光和
效率显著提升。该研究还发现在低密度条件下或在
生长前期，卷叶对干物质的积累表现出一定的劣
势，但是在群体密度较大时，群体的光合速率、干
物质生产及产量都高于展叶组合，并且叶片的衰老
程度也显著小于展叶。
1.3
叶角对光合效率的影响
叶角是水稻叶片的一个重要性状，培育叶角
小和叶片挺立的水稻株型能增加群体的透光率，
提高最适叶面积指数，协调库源关系，是实现高
产的关键，因此一直以来都是育种学家所追求的
理想表型之一
(
孙旭初
, 1985)
。程式华等
(1988)
通
过对水稻演化的研究认为，高产品种的一个重要
特征就是叶角变小，叶片直立。但是，叶角也不
是越小越好，杨从党等
(2001)
通过对多个高产品
种的叶形特征进行研究认为，当叶角在小于
20°
时，结实率和理论产量与功能叶的叶角呈正相关，
并且相关性达到显著水平。
综上所述，叶长、叶宽、叶面积、叶角和叶片
卷曲之间存在着矛盾，也存在着联系。叶面积指数
的提高需要叶长、叶宽的增大，而叶面积变大使叶
片容易下垂，叶角变大，因此通过适当的叶片卷曲
能使叶角变小，叶片直立，光合效率提升，是实现
水稻高产的一个重要措施。
2
叶色影响水稻光合效率的研究
2.1
叶绿素合成对光合作用的影响
光合色素在光能的吸收、传递和转换中具有重
要的作用，对植物光合作用的效率也具有重大的影
响。光合色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素两类，
其中叶绿素又可以分为叶绿素
a
和叶绿素
b
，他们的
含量和比值与水稻的光合效率有密切关系。刘贞琦
等
(1984)
通过研究认为叶绿素的含量与水稻的净光
合速率成正比，并且在强光下这种相关性越明显；
并且
Chla/Chlb
比值与净光合速率在弱光下呈负相
关。
Sarkar
等
(1984)
认为在一定范围内叶绿素含量与
光合速率成正相关关系。孟军等
(2001)
通过研究认
为
chla
含量决定叶绿素含量水平，
chlb
的含量主导
chla/chlb
的变化，并且指出叶绿素含量和
chla
含量与
剑叶的光合速率呈显著正相关，
chlb
含量与剑叶净
光合速率也接近显著正相关。刘彦卓等
(2000)
认为
剑叶叶绿素含量在经济器官形成和充实期保持在
较高水平，能使叶片保持较高的光合速率，与水稻
产量也有紧密的联系。
2.2
叶片衰老对水稻产量的影响
叶片衰老是植物在长期进化中对环境产生的
一种适应性，具有重要的研究意义，但是叶片早
衰容易导致水稻结实率下降，抑制水稻产量潜力
的发挥
(Wang et al., 2001)
。因此，延缓水稻功能
叶的衰老对于增加水稻产量具有重要的作用。
Bansal
等
(1999)
研究认为叶绿素含量高，叶片直
立，衰老缓慢，有助于发挥水稻高产的潜能。延
缓水稻叶片衰老一般有两种途径：寻找具有常绿
性状的水稻品种和利用氮高效品种。具有常绿性
状的突变体在生育后期能延缓叶片衰老，并且叶
绿素含量和光合能力保持不变
(Sung et al., 1997)
。
Gan
等
(1995)
通过转基因技术诱发了一个烟草常
绿突变体，该突变体的生物量和种子量比对照分
别增加了
40%
和
52%
。阚学飞等
(2010)
研究发现超
绿水稻在较低的氮肥水平下仍具有较高的光合效
率，受氮肥的影响比较小。王碧茜等
(2010)
通过
比较氮高效水稻品种
(
扬稻
6
号
)
和氮低效水稻品
种
(
农垦
57
和日本晴
)
，发现前者能延缓叶片衰老，
促进水稻籽粒灌浆。魏海燕等
(2010)
通过对
12
个
氮高效型和氮低效型水稻进行比较研究，发现氮
高效型水稻能降低叶片衰老进程，延长光合功能
期并且增强物质积累，促进植株对氮肥的吸收和
利用。施用氮肥虽然能延长水稻植株保绿时间，
但是选择一个合适的时间会使效果更佳，在孕穗
期施氮肥可以增加水稻的食用品质，并且能够延
缓剑叶衰老，延长光合作用时间，提高品质
(
张军
等
, 2008)
。
3
叶形相关基因的研究
随着基因组学的发展和分子技术手段的完善
以及从水稻光合作用对水稻产量的重要性出发，国
内外研究者对多个影响光合作用的叶形基因进行
了研究。