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来凯凯等
, 2011,
水稻叶片与光合效率的相关特性研究分析
,
分子植物育种
Vol.9 No.54 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0054)
1402
础。增强源的主要方法可采取提高光合效率和延长光
合作用的时间。其中增加剑叶的光合效率对水稻的增
产最明显
(Hirota et al., 1990; Gladun et al., 1993)
。弄
清楚哪个是限制水稻产量的主要因子，对于通过改
进库源关系来增加水稻的产量非常重要。曹显祖等
(1987)
根据水稻的库源特征分为源限制性，库限制
性和源库互作型。随着杂种优势的利用，扩大水稻
的库容量已经变得相对容易，现在限制产量提高的
因素主要是源的不足，因此如何有效地提高光合效
率，成为水稻育种和栽培中的关键问题。
叶片作为植物进行光合作用和呼吸作用的主
要器官，能通过光合作用把光能转变为化学能，是
人类主要的物质和能量来源。在水稻中，叶片是光
合作用的主要部分，水稻将近有
95%
的干物质积累
是由光合作用合成的
(
朱雄涛和汪真
, 2003)
，叶片形
态因此也被作为发挥
“
源
”
潜力的突破口，被育种学
家所重视。在水稻理想株型育种中，科学家对水稻
叶片形态提出了要求，杨守仁等
(1984)
提出的理想
株型的叶片应该直立；
Khush
等
(1990)
提出的理想株
型的叶片形态包括了叶色浓绿，叶片厚，叶形直立；
周开达
(1995)
提出的重穗型水稻中认为叶片应内卷
直立，叶肉较厚，叶色较深；袁隆平
(1997)
设想的
超级杂交稻模式中认为上三叶要修长、挺直，叶片
也要相对厚实。在此基础上，本文对叶片形态影响
水稻光合作用进行了综述。
1
叶形对水稻光合效率的影响研究
水稻叶片是水稻进行光合作用的主要场所，是形
成光合产物的主要器官。在水稻中，大约有
90%
的生
物学产量是来自于群体的光合作用，而
75%
左右的经
济产量是来自于开花后的光合作用产物
(Yoshida,
1971)
。叶形的类别主要分为叶面积大小和叶片的直
立性，叶面积的大小通常用叶长与叶宽两个指标来衡
量，而叶片的直立性则主要表现为叶片的卷曲度和叶
基角的大小
(
孙旭初
, 1985)
。现在育种学家提出的理
想株型一般都以改善叶形、分蘖力、株高等性状为出
发点，寻找一种能最有效利用光能的水稻株型，因此
叶片形态在育种上的作用被育种学家尤为重视。
1.1
叶面积对光合效率的影响
水稻的光合效率主要取决于该植株的光能截
获能力和光能转化能力。前者主要与叶面积的发展
相关，后者主要受到单叶光合效率的影响
(
屠曾平
,
1997)
。叶面积对水稻群体光合效率的影响主要通过
叶面积指数来衡量。叶面积指数是一个动态指标，
在不同的生长时期他的最适叶面积指数是不断发
生变化的。因此在设计水稻理想株型时应考虑不同
阶段叶面积的变化对水稻产量的影响。苏祖芳等
(1994)
通过比较认为在控制
(n
-
2)
叶龄之前群体叶面
积增长量的基础上，适当促进
(n
-
2)
叶龄期后叶面积
的增长量，有利于提高水稻的总产量。
叶长和叶宽是构成叶面积的两个主要因素。松
岛省三
(
松岛省三
,
农业出版社
, 1979)
认为理想株型
的最重要的特征是上三位叶要短、直、厚；随着水
稻产量和研究的深入，杨守仁等
(1984)
首先提出疑
义，他们经过研究认为，水稻理想株型的上部几叶
应适当延长，叶片太短不适合高产；孙旭初研究认
为叶长太短，叶面积就小，在株型育种中是不可取
的；苏祖芳等
(1994)
认为合理的株型应是倒
2
、
3
叶较
长，而倒
4
、
5
叶较短；杨建昌等
(1992)
研究认为冠层
中的顶
4
叶与每穗粒数呈极显著相关，冠层各叶叶长
的变化会显著影响结实率、千粒重和单株产量，同
时又认为在最大叶面积一定时，增加顶
3
叶叶面积占
最大叶面积的比例，能提高抽穗后群体光合生产能
力和产量；吕川根等
(1991)
认为在生育前期叶片不宜
太短，中期叶片应厚化，而后期叶片应适当短化。
1.2
叶片卷曲对光合效率的影响
虽然扩大叶面积是目前最有效提高光合效率
的途径
,
但是过分的增加叶面积容易导致叶片的披
垂，从而对光合效率造成许多负面的影响。叶片的
卷曲能增加叶片的挺直度，提高叶面积指数，减少
消光系数。朱德峰等
(2001)
通过研究
6
个具有代表性
的杂交卷叶品种后认为叶片内卷能使叶片的挺直
度增加，消光系数减小，并且能改善群体的通风和
透光，提高叶片下表面的光合强度
,
同时研究认为高
卷曲度的剑叶叶片由于受到自身遮光的影响，使他
凹面的光合强度低于凸面，中等卷曲度叶片的上下
表面的光合强度比较接近，在接近平展叶的叶片凹
面的光合强度则低于凸面。沈福成
(1983)
认为水稻
的叶面卷曲能够改善自身和群体的受光状态，而且
会影响叶片的光合效率，同时还认为叶面卷曲会提
高单叶的光饱和点，却不会影响补偿点。郎有忠等
(2004)
通过珍汕
97
为遗传背景的两个近等基因系与