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翟荣荣等
, 2011,
水稻杂种优势分子遗传基础的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.50 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0050)
1378
当然，多数情况下杂种优势是由多基因调控的
(Birchler, 2010)
。因此，在今后杂种优势的研究中我
们应突破常规想法，多方面研究杂种优势的分子遗
传基础。
4.2
材料构建的突破
杂种优势是生物学领域的一项世界性难题，阐
明杂种优势形成的分子机理对大幅度提高主要农
作物单产具有重要的指导意义。随着分子数量遗传
学的飞速发展，
QTL
定位方法的建立为从分子水平
上理解杂种优势的遗传机理奠定了基础。前人已经
定位了大量重要性状杂种优势
QTL
位点，但研究
材料多为
F
2
，
F
3
群体，永久
F
2
群体，重组自交系
群体和回交群体，研究结果存在重复性差、基因型
构成缺乏完整性或基因频率偏离等问题，难以全面
解释杂种优势的遗传基础。因此，在今后的研究中，
在初定位的基础上，鉴定控制该性状杂种优势的主
效
QTLs
，构建覆盖全基因组的含有目标
QTL
的基
因渗入系对杂种优势
QTL
精细定位，为杂种优势
QTL
的克隆奠定材料基础。
4.3
研究方法上的突破
在杂种优势机理的研究中，需进一步分析杂种
与双亲在转录表达谱和蛋白质表达谱的差异，分析
这些差异基因和蛋白质的功能及参与的代谢途径，
为杂种优势复杂的调控网络研究提供依据。随着新
一代高通量测序技术的发展，
RNA-Seq
已成为基因
表达和转录组分析的一种新的手段，也为杂种优势
机理的研究提供了一条新的途径。另外，从表观遗
传学角度研究亲本基因在杂合状态下的表达调控
方式，包括
DNA
修饰以及在水稻中尚未开展起来
的蛋白质修饰和非编码
RNA
与水稻杂种优势的关
系，将有助于杂种优势机理的深入研究。高通量测
序技术的发展也促进了
SNP
分型技术被程序化使
用，在理想分离群体和
SNP
分型技术的基础上，建
立超高密度的连锁图谱
(Xie et al., 2010)
，将促进从
全基因组水平上解析水稻杂种优势。除此之外，越
来越多的研究表明，杂种优势与植株的倍性存在联
系
(Chen, 2010)
，因此我们应开阔眼界，综合考虑，
深入研究杂种优势的分子机制。
4.4
性状的关联度分析
杂种优势是一种极其复杂的生物学现象，由多
个基因位点共同控制，杂种优势程度又因不同性状
而异。另外杂种优势表现在整个生长发育时期，并
且作物生长发育是一个动态的过程，其基因的表达
与调控也处于一个变化的过程中。因此，应从特定
性状分析入手，从发育生物学的角度研究整个生长
发育进程中该性状杂种优势的形成机理，并结合生
物信息学，基因组学，蛋白质组学等多学科先进技
术，从多个层面上研究，综合分析，最终揭示杂种
优势的遗传基础。
4.5
杂种优势的预测
随着水稻杂种优势的广泛应用，人们一直致力
于寻找一种能快速准确筛选优良亲本、预测水稻杂
种优势的方法。早期以杂种优势的生理生化研究为
基础预测杂种优势存在很大的局限性，分子标记的
发展为杂种优势的预测提供了新的手段。杂种优势
有着复杂的生物学基础，分子标记间遗传距离与杂
种优势之间的相关与否，与所选材料、所选标记多
少、所选标记与目标性状的
QTL
连锁程度等诸多
因素有关。
Melchingerden
等
(1990)
和
Boppenmaier
等
(1993)
提出的应用与杂种优势有关的分子标记的
研究策略和
Zhang
等
(1994, 1995, 1996)
提出的特殊
杂合性的度量方法为杂种优势预测提供了新的思
路。因此，利用分子标记预测杂种优势应从以下几
个方面改善：
1.
选择与杂种优势相关且贡献率较大
的
QTL
；
2.
增加与杂种优势有关的
QTL
的覆盖率；
3.
结合分子标记技术系统划分水稻杂种优势群。玉
米作为杂种优势预测研究和应用最好的作物，目前
通过转录谱分析来预测杂种优势在玉米中取得进
展
(Fisch et al, 2010; Thiemann et al., 2010)
，然而在
水稻中发展缓慢，我们应加快此领域的发展，为水
稻杂种优势的利用奠定基础。
相信随着现代分子生物学理论和技术的发展
以及研究的进一步深入，包括其他作物杂种优势机
理研究的推进，在不久的将来，水稻杂种优势的遗
传机理将被人们所认识，杂种优势利用必将取得新
的突破。
作者贡献
翟荣荣、冯跃、曹立勇、程式华是本研究进展的研究设