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翟荣荣等
, 2011,
水稻杂种优势分子遗传基础的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.50 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0050)
1377
3.3
等位基因变异与水稻杂种优势
杂种优势是一种复杂的生物学现象，研究表明
亲本间的遗传差异，即等位基因变异决定了杂种优
势的形成
(Guo et al., 2004; Birchler et al., 2003;
Springer et al., 2007; Stupar et al., 2006)
。等位基因变
异主要表现为单核苷酸多态性
(SNP)
及较短序列的
插入或缺失
(INDEL)
。
基因表达受顺式作用元件和反式作用因子的
调节，其中顺式作用元件
(Cis)
包括启动子和增强子
等，反式作用因子
(Trans)
包括
RNA
聚合酶等。通
过分析等位基因表达变异有助于辨别基因表达的
调节方式
—
顺式调节和反式调节。
Wittkopp
等
(2004)
提出应用
P
比值
(
亲本间等位基因表达水平的比值
)
和
H
比值
(
杂交种中来自双亲的等位基因表达水平
的比值
)
的关系来确定等位基因的调控方式，该方法
已应用于玉米、小麦等作物
(Guo et al., 2004;
Springer et al., 2007; Stupar et al., 2006)
，为进一步认
识等位基因变异的调控模式与杂种优势的关系提
供了重要依据，但在水稻中未见报道。
Zhang
等
(2008)
对
93-11
、培矮
64s
及两优培九，
93-11
、日本晴及
F
1
两个杂交组合的幼苗四叶期地
上部分进行芯片分析，结果表明，
7%-9%
的基因为
差异表达基因，并比较了亲本间直系同源基因的启
动子区域，表明大量的序列变异特别是小的插入或
缺失
(INDELs)
导致了顺式作用元件的形成或破坏；
并认为水稻杂种中顺式作用元件多态性与转录因
子间的协同作用是水稻杂种优势形成的一条可能
途径。根据研究结果提出一个假说
(
表
2)
：由于其中
一个亲本的变异，转录因子不能正常结合到启动子
区域，导致转录活性很低甚至不能进行转录，则
F
1
中等位基因的表达水平介于双亲之间；如果双亲的
顺式作用元件相同但是其中一个亲本的转录因子
活性很低或者丢失，则
F
1
中等位基因的表达水平接
近高值亲本；如果转录因子仅存在于一个启动子丧
失功能的亲本中，而另一个亲本中不存在转录因子
或者活性很低但启动子正常，则
F
1
中等位基因表现
为超亲表达。这可能是解释子代与亲本之间基因差
异表达的分子机理之一。
4
展望
4.1
常规想法的突破
杂种优势常常被认为是由多基因控制的，然而
近年来许多控制杂种优势的单基因被克隆
(Redei,
1962; Dollinger, 1985; Delneri et al., 2008)
。最近，
Krieger
等
(2010)
克隆了一个促进番茄产量杂种优势
的基因
SFT
，这些单基因可能在调控网络中通过剂
量效应来控制杂种优势，而并不涉及多基因的调控。
表
2
杂交组合等位基因变异
(INDEL)
与基因表达情况
Table 2 INDEL and gene expression of hybrid combination
亲本
Parents
转录因子
Transcription factor
启动子
Promoter
基因表达情况
Gene expression
P
1
＋
＋
P
2
－
－
加性表达
Additive
P
1
＋
＋
P
2
－
＋
偏高
/
低亲显性表达
High-parent/low-parent dominance
P
1
＋
－
P
2
－
＋
正向
/
负向超亲表达
Over/under dominance
注
: P
1
, P
2
代表两个亲本
;
转录因子
:
＋代表转录因子正常
,
－代表不存在转录因子或者转录因子活性较低
;
启动子
:
＋代表
启动子区域正常
,
－代表由于
INDEL
启动子区域丧失功能
Note:
P
1
、
P
2
represent the two parents; Transcription factor:
＋
represents normal transcription factor, - represents no or low-active
transcription factor; Promoter: + represents normal promoter region, - represents promoter region with no function resulting from
INDEL