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范芸等
, 2011,
脂质转移蛋白在植物抗病中的作用
,
分子植物育种
Vol.9 No.32 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0032)
1247
后，
VULTP
在叶片中表达量上升，在
72 h
达到峰值。
Li
等
(2006)
通过瞬时表达检测分析研究小麦
LTP1
基
因在白粉病菌
(
Blumeria graminis
f.sp.
tritici
,
Bgt
)
抗
性中的作用时发现，在接种白粉病菌后，易感品种
Bainong3217
中
LTP1
、
LTP2
的转录水平较稳定，而
抗性品种近等基因系
(Near Isogenic Line, NIL)
Mardler/7
×
Bainong3217
中
LTP1
、
LTP2
的转录水平
出现了两个峰值，分别在
3 h
、
10 h
处；另外瞬时过
表达结果显示，
LTP1
过表达的易感品种中白粉病菌
带来的渗透效应
(Penetration Efficiency, PE)
比对照
降低了
28.3%
；这些结果都表明了
LTP
在小麦抗白粉
病中具有一定的作用。
Nishimura
等
(2008)
从柠檬中
克隆出了编码
LTP
全长
cDNA (
RlemLTP
)
；通过
GFP
进行亚细胞定位分析发现，
RlemLTP
定位在叶绿体
上；
RlemLTP
主要在叶片和种子中转录表达；接种
病菌后，
RlemLTP
被诱导表达，其转录水平提高了
6~15
倍；另外
RlemLTP
的大肠杆菌表达系统显示其
对真菌赤星病菌和尖孢镰刀菌具有一定的抗性。
Jiang
等
(2010)
通过抑制消减杂交法
(Suppression
Subtractive Hybridization, SSH)
，克隆花椰菜抵抗白
菜黑腐病菌
(
Xanthomonascampestris
pv.
campestris
(
Pammel
)
Dowson
)
的相关基因，其中包括植物
LTP
基因；接种病菌后，抗性株系中
LTP
基因的转录、
表达水平比易感株系中高很多；推测
LTP
的转脂功
能促进细胞表面蜡质的合成及角质层厚度的增加，
使植物细胞对病菌的防御能力增强。越来越多的研
究表明，
LTP
与植物的抗逆和防御功能有关。
2 LTP
的抗病机制
由于
LTP
具有体外抗菌活性并且能被多种生物、
非生物胁迫诱导，一些研究者认为
LTP
的真正功能
在于协助亲脂物质的转运，形成角质机械障碍，进
而保护受损伤的细胞免受微生物的侵害；也有一些
学者认为
LTP
抑制、杀灭微生物的效果是通过跨越
病原菌细胞膜使其细胞内容物溶出而达到的。
2.1 LTP
对病菌细胞的毒性效应
LTP
属于抗菌肽，在体外能抑制多种真菌和细
菌生长。目前发现的抗菌肽的作用都是通过微生物
的质膜来实现它的抗菌活性，但作用机制有所不
同。葛晓春等
(2002)
对水稻非特异性
LTP110
的抑菌
功能研究后发现，
LTP110
具有抑制稻瘟病菌孢子萌
发的功能，在较低浓度即能发挥活性，其作用与剂
量成正相关。
Regente
等
(2005)
从向日葵中分离提取
到分子量为
10 KDa
的抗菌肽
Ha-AP10
，属于
LTP
家
族。
Ha-AP10
对真菌细胞的毒性效应，是通过改变
真菌细胞膜的通透性来实现；但是，
Ha-AP10
的细
胞毒性并不伤害植物细胞，说明其靶分子仅存在于
真菌细胞膜上。汪少芸等
(2006)
从绿豆分离出非特
异性
LTP
，研究它对金黄色葡萄球菌的抑菌机理；
通过电镜扫描发现，在
LTP
作用下，菌体细胞表面
破损，出现大小不一的孔洞，细胞呈扁平状，表明
内容物溶出，菌体细胞死亡。推测
LTP
抑制金黄色
葡萄球菌生长的机理可能包括如下过程：第一步，
LTP
通过静电作用与细菌细胞壁相互作用，改变细
胞壁通透性或使其发生破裂，从而进入细胞内；第
二步，
LTP
与细菌质膜结合，借助疏水分子的柔性
插入到细胞质膜中形成离子通道，使细菌失去膜势
不能保持正常的渗透压而死亡。
2.2
参与植物细胞表皮角质层和蜡质层的形成
植物细胞表皮有很多角质
(
聚酯羟基脂肪酸
)
及
蜡质
(
高熔点的可溶性的有机化合物
)
。既然组成表
皮的这些脂类物质是在细胞内合成的，那么必然要
有一些物质来担当转移脂质的任务，
LTP
一直被认
为参与这一重要过程。
Sterk
等
(1991)
提出的“角质
理论”认为
LTP
转运疏水角质单体穿过胞外基质到
达角质层合成部位参与角质的形成。虽然目前还没
有直接的证据证明，但是已有不少研究者支持这一
理论。
Trevino
和
OConnell (1998)
认为，
LTP
参与植
物表面一个保护性疏水角质——软木脂层的形成，
这些结构可以防止水分扩散到谷物当中并且可以
抵抗真菌的攻击。
Hollenbach
等
(1997)
和
Cameron
等
(2006)
研究发现随着
LTP
表达的增加，蜡质的合成也
越来越多；认为
LTP
参与蜡质的合成，进而促进细
胞表皮角质层的沉积。
Jiang
等
(2010)
也认为
LTP
推
动脂质向细胞壁的转移，从而促进细胞表面蜡质的
合成及角质层厚度的增加，进而加强植物细胞对病
菌的防御能力。
2.3
信号转导
在信号转导方面，植物系统性获得抗性
(SAR)
是植物抵御病原物攻击、实现自我保护的重要信号
转导系统。一些研究者认为
LTP
参与
SAR
过程，也