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易俊良等
, 2011,
水稻稻米品质的分子设计育种研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.19 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0019)
1136
(
如谷蛋白
)
能增加稻米的韧性，从而减少稻米加工
过程中的破损率。此区域含有的另外一些蛋白则能
更好的增加稻米的硬度，使其在稻米加工过程中的
抗破损能力进一步增强。
1.2
水稻食味、蒸煮品质遗传的分子生物学基础
在世界许多的稻米生产区，蒸煮、食味品质始
终是评价稻米品质的一个主要标准。直链淀粉
(Amylose)
是由蜡质基因
(Wx)
编码的颗粒结合性淀
粉合成的。低直链淀粉含量
(AC)
常被用于软米的选
育方面。
Liu
等
(2009)
为了研究控制直链淀粉形成的
分子机理，筛选出了
83
个中国云南水稻地方品种，
并鉴定出一个低直链淀粉含量的水稻品种
Haopi
。
经遗传分析和转基因实验的结果显示，低直链淀粉
含量是由
Wx
位点一个新的等位基因控制，即
Wx
hp
基因，它编码颗粒结合淀粉合成酶Ⅰ。水稻淀粉胶
稠度谱，也称之为
RVA
谱
(
因为它是在快速粘度分
析仪进行测试的
)
，是由稻米粉处于标准温度程序的
热保持与冷保持的设置中所产生的稻米糊化曲线，
主要受
Wx
基因的控制，而且受外界环境的影响较
大
(Bao et al., 2000)
。稻米淀粉糊化是一个动态的过
程，当水加热的温度超过一定的阈值时就会破坏淀
粉颗粒分子的正常排列顺序，是评价稻米蒸煮食味
品质的重要指标。研究证实，编码颗粒结合淀粉合
成酶的
Wx
基因是控制
AAC
、
GC
，以及大部分
RVA
特征值的主效基因
(Tan et al., 1999; Wang et al.,
2007; Wan et al., 2004; Fan et al., 2005; He et al.,
2006)
，而
GT
则主要由可溶性淀粉合成酶基因
SSII-3
控制，同时还受其它与淀粉合成相关基因的影响
(Gao et al., 2003; Umemoto and Aoki, 2005;
Umemoto et al., 2002; Bao et al., 2006; Nakamura et
al., 2005;
严长杰等
, 2010)
。张名位等
(2001)
对特殊
籼型黑米糊化温度和胶稠度的遗传效应研究表明，
黑米碱消值糊化温度和胶稠度同时受制于种子直
接遗传效应、母体效应和细胞质作用影响，其中，
种子直接效应和细胞质效应比母体效应的作用更
大，种子直接效应以加性效应占主导。
稻米中所含有的香味因子是最具价值的稻米品
质性状之一，香味的产生与
2-
乙酰基
-1-
吡咯啉的积
累有关，而位于第
8
染色体上的一隐性基因
fgr
与这
一重要品质性状相关联，
fgr
基因由
15
个外显子和
14
个内含子组成，编码甜菜碱醛脱氢酶
(BAD)
，此酶
功能的丧失，常导致芳香类化合物
2-
乙酰基
-1-
吡咯
啉的积累
(Bourgis et al., 2008; Niu et al., 2008;
Michael et al., 2009; Louis et al., 2005)
。
1.3
水稻营养品质遗传的分子生物学基础
稻米营养品质主要包括蛋白质、游离氨基酸、
脂肪、维生素及微量矿质元素四个方面。稻米蛋白
质的质量是由限制氨基酸的含量决定的，而胚乳又
是营养物质的主要贮存器官。虽然稻米品质性状是
由三倍体胚乳基因控制的，但稻米作为一个新的世
代，不同于母体植株。至此，所提供的营养物质和
细胞质效应便成为核外效应的重要影响因子。对稻
米营养品质的研究具有以下不同的结果：
(1)
受母系
效应的影响，而细胞质效应的影响甚微；
(2)
受母体
植株或细胞质效应的影响；
(3)
一部分是受母体植株
基因型的影响，另一部分是受不同细胞质类型的影
响；
(4)
受种子和母系遗传效应的显著影响。
Shi
等
(1996)
利用
9
个细胞质雄性不育系和
5
个恢复系，采
用不完全双列杂交的方式，对影响稻米营养品质的
种子遗传，细胞质遗传和母系遗传效应进行了分
析，结果表明，稻米营养品质性状是受细胞质遗传
效应、母系遗传效应和种子直接效应的调控，与母
系遗传效应有关的赖氨酸含量，赖氨酸指数以及赖
氨酸含量与蛋白质含量的比值较种子直接遗传效
应的影响更为重要，而种子直接遗传效应主要影响
蛋白质含量和蛋白质指数。细胞质遗传效应占整个
遗传变异的
2.41%~20.8%
，因此，它对于稻米营养
品质性状的影响是极为重要的。在所研究的稻米营
养品质性状中，加性遗传效应比显性遗传效应影响
更为显著，适于在早世代进行选择
(
江良荣等
,
2004)
。前人对稻米蛋白质含量和蛋白质指数的研究
证实，稻米蛋白质含量及指数为微效多基因控制的
数量性状，且控制稻米蛋白质含量
QTL
的表达具有
一定的稳定性，在遗传过程中主要受制于母体植株
加性效应和显性效应的作用，但亦受到种子基因效
应的影响。
脂肪是稻米营养品质的重要组成成分之一，脂
肪含量的高低不仅反映了稻米的营养价值，而且对
稻米的蒸煮食味品质有较大的影响，同时还与人们
的健康状况密切相关。脂肪的主要成分是三酰甘油
(triacylglycerols, TAG)
。王海莲等
(2007)
以测序水稻
―
日本晴
‖
为实验材料，研究了在三个不同环境中的