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易俊良等
, 2011,
水稻稻米品质的分子设计育种研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.19 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0019)
1135
代分离群体中的优良个体表型来选择的。通过表型
对水稻重要农艺性状的选择虽然取得了长足的发
展，但在此选择过程中仍然面临很大的困难，主要
是由于基因型与环境因子之间的相互作用所致
(Bernardo,
2001)
。随着人们生活水平的不断提高，
稻米品质已成为水稻育种工作者和消费者首要考
虑的因素。水稻的品质是由数量性状位点
(QTLs)
控
制的，在杂交后代表现出连续的表型变异。在杂交
后代中缺乏连续型性状分离的有效统计和选择方
法，而采用传统的方法来提高水稻品质，是非常困
难的。稻米品质实际上就是胚乳性状，遗传方式是
极其复杂的，这主要是由于胚乳性状的遗传表达，
不仅受到三倍体胚乳基因型的影响，而且还受到二
倍体母系基因型和其它任何可能的细胞质差异的
影响
(He et al., 1999; Shi et al., 1996)
。因此，培育优
质的高产水稻新品种在实际育种工作中仍面临很
大的困难与挑战。分子生物学及其技术的发展为我
们提供了新的机遇。
1
水稻品质遗传的分子生物学基础
稻米品质包括外观、加工、营养、蒸煮和食味
品质。在这些品质中，消费者更多关注的是良好的
外观、蒸煮和食味品质。因此，三者便成为稻米品
质改良中的首要目标
(Huang et al., 1998)
。稻米外观
品质主要取决于粒形
(shape)
，垩白
(chalkiness)
和透
明度
(translucency)
，水稻的食味品质直接与
3
个理化
性质有关，即直链淀粉含量，胶稠度和糊化温度。
到目前为止，关于稻米食味和蒸煮品质方面的研
究，主要集中在直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度
3
个方面。稻米加工品质是稻谷在加工过程中所表
现出来的特性，衡量指标主要有糙米率
(brown
rice%)
、精米率
(milled rice%)
和整精米率
(head
rice%)
，在不同品种间变异较大。营养品质则是指
稻米中各营养成分的含量。稻米的营养成分包括碳
水化合物、含氮化合物、脂类、纤维素、维生素等。
其中蛋白质、脂肪含量是其主要的鉴定指标。
1.1
水稻外观、加工品质遗传的分子生物学基础
外观品质是是稻米商品优劣性的直接体现，直
接影响到人们的喜好。稻米的三维形状，如粒长，
粒宽，粒厚，是水稻外观品质重要的组成部分。稻
米的外观品质还与其它品质性状诸如蒸煮食用、加
工品质等密切相关
(
江良荣等
, 2003)
。
多年来对稻米外观品质的研究表明，粒长、粒
宽和粒形属于数量性状，受多基因控制，受母体基
因型控制，以加性效应为主
(
陈建国和朱军
,
1998;
李欣等
, 1999)
。
He
等
(1999)
以籼
/
粳杂交后代为基础
建立水稻
DH
群体，用于稻米品质的遗传分析。试
验主要测定
DH
群体与杂交亲本外观品质的
5
个重
要参数，包括垩白率
(PGWC)
和垩白面积
(SWC)
等。
分析结果表明，对于在三地种植的亲本而言，每个
参数的数值是相对稳定的，而在群体中的参数数值
则拥有明显的差异，
AC
呈现出双峰分布，
ASV
分
布偏向于
JX17
这一数值，而其他
3
个参数显示出连
续的分布。
Bai
等
(2010)
通过谷粒大小有明显差异的
籼稻和粳稻品种
(Nanyangzhan
和
Chuan)
杂交，构建
了一个
F7
：
8
重组自交系群体
(RIL)
用作谷粒形状的
遗传分析，同时建立了一个包含
164
个简单重复序
列
(SSR)
标记的遗传连锁图谱。这项研究的主要目
的是检测控制谷粒形状的数量性状位点
,
并成功实
现了一个微效
QTL(qGL7)
的精细定位。
Shi
等
(2002)
在水稻不同的灌浆阶段，对稻米的垩白
(chalkiness)
和透明度
(translucency)
进行了遗传分析，结果表明，
垩白和透明度不仅是多基因控制的数量性状，而且
还受到三倍体胚乳遗传效应、细胞质遗传效应、二
倍体母系植株遗传效应或三种效应共同的影响，试
验还证明了垩白
(chalkiness)
和透明度
(translucency)
区域的最终形成，虽然取决于整个发育阶段的光合
产物的最终积累，但它们在任何一个灌浆阶段的基
因表达都与其遗传效应有关，且在不同的灌浆阶
段，基因的表达和遗传效应的影响不同。但也有学
者认为垩白是受单个主基因控制的性状
(Chang and
Somrith, 1979)
，胚乳透明度的遗传表达则是以基因
型作用为主，并存在地点与基因型的互作，遗传力
较高
(Liu et al., 2006)
。此外，
Sweeney
等
(2006)
对红
米的研究证实，红米是由与进化有关的
Rc
基因控制
的，
Rc
基因编码一种基本的螺旋
—
环
—
螺旋结构的
蛋白质，被精确定位在
7
号染色体约
18.5kb
的区域。
稻米加工品质的遗传表达比较复杂，受遗传效
应、环境效应和遗传与环境互作效应的综合作用，
其中遗传效应又可分为母体基因型效应、种子胚乳
基因型效应和细胞质效应三种类型。
Wong
等
(2005)
的研究证实，稻米胚乳旁侧区域的高密度贮藏蛋白