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刘淑君等
, 2011,
植物
MYB
转录因子的研究进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.114 pp.1835-1842 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0114)
1837
不止含有一个转录激活区。基于
DNA
结合区域和
转录调控区域的特异性和多样性，致使
R2R3-MYB
类转录因子的功能具有多样化。
2 MYB
转录因子的功能
2.1
参与细胞形态与模式建成的调控
近几年来，在
MYB
转录因子对细胞形态与模
式建成的调节作用方面的研究，已取得了一定的进
展，其中最为突出的是对拟南芥的根毛和表皮毛的
突变体研究。在拟南芥中，
GL1
、
WER
、
TRY
、
ETC1
、
ETC2
基因参与根毛和表皮毛的形成
(Guimil and
Dunand, 2006; Koshino-Kimura et al., 2005)
。
GL1
编
码
R2R3-MYB
类转录因子，是拟南芥中最早被鉴
定的调控表皮毛起始的基因，该基因在早期表皮毛
中特异表达，其突变体表现为表皮毛缺失或减少。
WER
编码一种
R2R3-MYB
类转录因子，在根部位
表达，同根毛的形成有关，能突变产生额外的根毛。
TRY
编码
R3-MYB
类转录因子，同根毛和表皮毛
的形成都有关，该基因的突变能增加表皮毛的分
支，形成簇生的表皮毛，却抑制了根毛的产生。
ETC1
和
ETC2
编码的
MYB
转录因子为
TRY
的同系物，
起
TRY
增强子的功能，促进表皮毛的生成。
除此之外，
MYB
类转录因子在气孔的形成和
雌配子体的分化上也都起到了一定的调节作用。如
在拟南芥中，两个紧密相关
R2R3-MYB
类转录因
子
Atmyb88
和
Atmyb124
通过调节细胞分裂的相关
基因，来抑制气孔细胞的生理活动
(Lai et al., 2005)
；
另外，其中的
Atmyb98
与雌配子体中助细胞的形成
和花粉管的伸长有关
(Punwani et al., 2008)
。由此可
见，
MYB
转录因子在细胞甚至植株生长发育中都
扮演了重要的角色。
2.2
参与激素与环境的应答
2.2.1
激素应答
激素作为植物生长发育所必要的元素，不仅控
制着植物生命活动的方方面面，而且还是植物感受
外部环境条件变化，调节自身生长状态来抵御不良
环境、维持生存必不可少的信号分子。
MYB
转录
因子也通过激素信号传导途径来实现其相应的表
达，以维持植物正常的生理活动。
例如，拟南芥在干旱和高盐条件下，通过调控
脱落酸的含量，可以诱导
Atmyb2
和
Atmyb15
的表
达提高其耐逆性
(Abe et al., 2003 ; Agarwal et al.,
2006)
；玉米在干旱条件下，
ZmybC1
基因通过
ABA
信号传导途径实现其正常表达
(Paz-Ares et al.,
1987)
；此外，水杨酸和赤霉素含量的变化，也会引
起
MYB
转录因子相应的应答。如烟草中的
Ntmyb1
转录因子，当外施有活性的水杨酸时，
MYB1
的表
达量会增加，致使与抗病相关的蛋白含量也增加，
这样显著提高了其抗病性
(Yang and Klessig, 1996)
。
而拟南芥中
Atmyb33
和
Atmyb65
是通过赤霉素信
号影响开花的时间和花药的育性
(Hussain et al.,
2011)
，水稻中的
GAMYB
也是赤霉素信号传导的
重要调节基因
(Woodger et al., 2003)
。
2.2.2
环境应答
实验表明，
MYB
转录因子在非生物胁迫
(
如干
旱、低温、高盐以及紫外辐射等
)
条件下，表达会
发生特异性变化。这说明它们在这些过程中具有重
要的作用，增强了植物适应复杂多变环境的能力。
拟南芥中的
Atmyb2
是
R2R3
类
MYB
转录因
子，它在高盐条件下，表达量上升，刺激了干旱基
因
rd22
和
AtADH1
的表达，增强了拟南芥对干旱
的耐受力
(Abe et al., 2003)
；从复活草中分离的
Opm5
、
Opm7
、
Opm10
蛋白属于
R2R3
类
MYB
转
录因子，它们参与植物对干旱的响应
(
杨致荣等
,
2005)
；同时，研究表明，拟南芥中的
Atmyb4
的表
达与紫外辐射相关
(Jin et al., 2000)
。植物中的芥子
酸酯可以提高植物抗紫外辐射的能力，而
Atmyb4
是芥子酸酯合成的关键酶的抑制因子，
Jin
等人将
其敲除，解除了
Atmyb4
的抑制作用，导致大量芥
子酸酯的合成，大大提高了植物抗紫外辐射的能力
(Jin et al., 2000)
。
2.3
参与植物苯丙烷类次生代谢途径的调节
植物苯丙烷类代谢途径是植物体内三条主要
次级代谢途径之一，它是由莽草酸途径产生苯丙氨
酸，苯丙氨酸在限速酶苯丙氨酸解氨酶
(PAL)
的作
用下，产生一系列的次级代谢产物
(
如图
2)
，最终合
成苯丙烷类化合物，其中类黄酮和花青素类代谢物
质，是植物色素合成主要原料
(
高雪等
, 2009)
。
MYB
类转录因子通过调节苯丙烷类代谢途径
中相关酶的活性来控制整个苯丙烷类代谢途径。在
金鱼草、番茄、草莓、苹果、葡萄等植物中都有相
应的例子。金鱼草中
Ammyb305
和
Ammyb340
激
活了苯丙烷类代谢途径中关键酶
PAL
的表达，调控
了类黄酮的合成，同时金鱼草中
R2R3-MYB
类转
录因子
Rosl
、
Ros2
和
Ve
也促进了花青素合成途径