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张和臣等
, 2011,
植物花朵呈色的分子机制
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.112 pp.1818-1823 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0112)
1820
图
1
花色素苷合成途径
(Katsumoto et al., 2007)
Figure 1 The synthesis pathway of the anthocyanin (Katsumoto
et al., 2007)
的关键酶基因
(Reimold et al., 1983)
。目前己从欧
芹、金鱼草、拟南芥，矮牵牛、豌豆等植物种类中
获得了该基因成员。其中在拟南芥、金鱼草等植物
中只发现了一个该基因家族成员；而在矮牵牛中发
现了至少有
10
个基因家族成员，并且发现不同
CHS
家族成员在组织表达上具有特异性
(Koch et al.,
2000)
。并且该基因在转基因工程上也得到了成功应
用
( Napoli et al., 1990; Koch et al., 2000; Reimold et
al., 1983)
。
查尔酮经过
CHS
酶的催化作用在植物细胞内迅
速合成，但是在大多数的植物中并不积累，合成后
会迅速由下游查尔酮异构酶
CHI
催化形成柚皮素。
编码查尔酮异构酶的基因在不同植物中所含的基因
成员数目不同
(Van et al., 1988)
。在矮牵牛中发现了
两个
CHI
基因成员，而在拟南芥中目前只发现了一
个编码该蛋白的基因
(Kuittinen and Aguad
é
a, 2000)
。
F3H
是催化柚皮素生成山萘酚过程中的关键
酶，也是各种花色素合成前体杨梅素及二氢槲皮素
等过程中的核心酶，因此也是花色素苷合成途径过
程中的中枢
(Britsch et al., 1992)
。
F3H
基因在玉米、
矮牵牛、拟南芥中都是单拷贝基因，含有一个基因
成员，而在甘蓝型油菜中含有多个基因拷贝
(Tanaka
et al., 2008)
。我们推测不同的基因拷贝在执行花色
素苷的合成过程中可能起着不同作用。
F3'H
基因和
F3'5'H
基因是两个同属于细胞色
素
P450
家族的基因，它们控制类黄酮
B
环上羟基
化的位置，从而决定其花色素合成的前体物质
(Schoenbohm1 et al., 2000)
。
F3'H
基因决定以天竺葵
素为基础的砖红色到红色；而
F3'5'H
基因决定以花
翠素为基础的紫色或蓝色（孟丽和戴思兰
, 2004;
Mori et al., 2004; Tanaka et al., 2008
）。
花色素前体物质合成后，进一步通过
DFR
和
ANS
两类酶形成花色素
(Tanaka et al., 2008)
。这两
个基因目前在矮牵牛、拟南芥、非洲菊、月季等植
物中都得到了克隆
(Martens et al., 2002)
。不同植物
种类中所含的这两个基因家族的成员数目不同，在
矮牵牛中目前发现了三个
DFR
基因拷贝，而在豆
科植物百脉根中发现有
5
个
DFR
成员。
ANS
基因
在紫苏中有
2-3
个拷贝，在金钟连翘中有
2
个拷贝。
并且研究发现这两个基因家族内不同成员之间在
时间及空间上的表达特性有所不同
(Springob et al.,
2003)
。花色素是形成花色素苷的基本成分，所以这
两个基因家族的不同成员编码的蛋白可能具有底物
特异性，从而为产生不同颜色的花色素苷奠定基础。
花色素在细胞中是极不稳定的物质，它们进一
步在糖基转移酶
GT/AT
的作用下加上
1
个或
2
个糖
基
,
生成稳定的花色素苷
(Federoff et al., 1984)
。花
色素分子的糖基化不但在改变植物花色
,
保持分子
结构稳定方面有作用
,
同时是花色素分子运输到液
泡必不可少的因素
(Marrs et al., 1995)
。
前人研究认为花色素苷是由上述各个酶类形
成的多酶复合体催化形成的，多酶复合体通过细胞
色素单加氧酶
P450
，即通过
F3'H
和
F3'5'H
酶固定
在内质网上
(Winkel-Shirley, 2001)
。它们以一定的方
式排列并催化花色素苷生物合成途径中的顺序反
应。花色素苷经多酶复合体合成后被迅速转运至液
泡，从而参与植物花朵或叶片颜色的形成。
2.3
花色素苷生物合成的调节基因
除了结构基因对花色素的生物合成起作用外，
还有几类调控基因在调节花色素的生物合成中扮
演着重要作用。它们一般通过直接调控结构基因的
转录来起作用，是一些转录因子类。主要包括
MYB
基因家族
(Quattrocchio et al., 1998)
、基本的螺旋
-
环
-
螺旋
(
bHLH
)
类型转录因子
(Ludwig and Wessler,