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张和臣等
, 2011,
植物花朵呈色的分子机制
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.112 pp.1818-1823 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0112)
1819
1
花色形成的分子基础
花色作为一些观赏植物的重要观赏性状之一，
是园林植物科研工作者重点研究的一个方向。随着
现代生物科学及信息科学技术的发展，近年来在植
物花色形成的生理及分子机制上已经取得了重要
突破。研究发现，植物花色是多种因子协同作用的
结果，但在根本上是由特定色素在花瓣细胞中的存
在比例决定的
(Winkel-Shirley, 2001; Springob et al.,
2003)
。植物花朵中主要含有三大类色素，即类黄酮、
类胡萝卜素及生物碱类，其中类黄酮是呈现花色的
主要色素。参与花色形成的类黄酮主要有两大类：
一类是花色素，这是一类水溶性色素，产生的颜色
范围是从红色到紫色；另一类是黄色
2-
苯甲川基苯
呋喃酮。在被子植物中，大约
88%
科的植物花色是
由花色素来决定的
(Weiss, 1995)
。因此，植物花色
素所占的比例在很大程度上能决定花的最终颜色
(Harborne and Williams, 2000;
姜卫兵等
, 2009)
，某
些植物花朵中因为缺乏某种基础色素从而缺乏一
类花色
(Tanaka et al., 2010)
。自然界广泛分布的花色
素以天竺葵色素
(Pelargonidin)
、矢车菊色素
(Cyanidin)
及花翠素
(Delphinidin)
为主，由此再衍生
出其它多种花色素，如芍药花色素
(Peonidin)
是由矢
车菊素甲基化形成的；矮牵牛花色素
(Petunidin)
及
锦葵色素
(Mavlvidin)
则由花翠素不同程度的甲基化
而来的
(Hondo et al., 1992)
。天竺葵色素呈现砖红
色；矢车菊素及芍药花色素表现为紫红色；而花翠
素、矮牵牛色素及锦葵色素则表现为蓝紫色
(Grotewold, 2006)
。
2
花色素的生物合成及转录调节
花色素
(Anthocyanidin)
是决定植物花朵呈色的
重要因素之一。研究发现植物花色素是一类水溶性
的色素。花色素在细胞中以糖苷的形式存在，形成
花色素苷。花色素苷是由各种糖
(
葡萄糖、半乳糖、
木糖、鼠李糖和阿拉伯糖等
)
以单糖或寡糖的形式与
花色素的第
3
位或第
5
位的羟基中的一个或者两个
结合而形成的色素苷，主要决定花朵的橙色、红色
至蓝色属性
(Cunningham and Gantt, 1998; Koes et
al., 2005; Tanaka et al., 2008)
。在植物中花色素苷存
在很多种类，不同植物花瓣中所含的花色素苷的种
类不同。已知天然存在的花色素苷具有
250
多种；
它们的生物合成是由一系列酶类参与的生物化学
反应
(Tanaka et al., 2008)
。植物的花色素合成途径在
一定程度上决定了植物花朵的呈色过程。决定花色
素合成途径中的基因主要分为两类，分别为结构基
因和调节基因。结构基因在功能上主要决定花色素
合成的种类，而调节基因在功能上主要编码转录因
子，它们可以决定结构基因表达的强弱。
2.1
花色素苷的生物合成途径
花色素苷的合成主要是
6
类结构基因决定的，
它们分别是：
查耳酮合酶基因
(Chalcone synthase,
CHS
)
，查耳酮异构酶基因
(Chalcone isomerase,
CHI
)
，黄烷酮-
3
-羟化酶基因
(Flavanone
-
3
-
hydroxy-
lase,
F3H
)
，二氢黄酮醇还原酶基因
(Dihydroflavonol
reductase,
DFR
)
，花色素合成酶基因
(Anthocyanidin
synthase,
ANS
)
和尿苷二磷酸-葡萄糖-类黄酮-
3
-葡
糖基转移酶基因
(UDP glucose flavonoid 3-glucosyltr-
ansferase,
UF3GT
) (Grotewold, 2006)
。前
3
个基因为
上游基因，后
3
个基因为下游基因。各种花色素苷
合成的前体都是丙二酰
CoA
和香显酰
CoA
。首先，
它们在查尔酮合酶
(Chalcone Synthase: CHS)
的催化
作用下合成四羟基查尔酮。四羟基查尔酮在查尔酮
异构酶
(Chalcone-flavanone isomerase: CHI)
的催化
作用下进一步形成三羟基黄烷酮，即柚皮素。柚皮
素之后由黄烷酮
3
-羟化酶
(Flavanone 3
-
Hydroxylas:
F3H)
或由类黄烷酮
3
-羟化酶催化形成多种酮醇类
物质，主要包括杨梅素
(Dihydromyricetin: DHQ)
、
山萘酚
(Dihydrokaempferol: DHK)
及二氢槲皮素
(Dihydroquercetin: DHM)
等。这些酮醇类物质是进
一步合成花色素苷的必要前体物质。不同的植物类
别及植物花瓣在合成这些酮醇类物质上量上有所
差异，各种酮醇类物质在占有比例上也不相同，从
而为形成不同的花瓣颜色打下了基础。杨梅素、山
萘酚及二氢槲皮素等通过二氢黄酮醇
4
-还原酶
(Dihydroflavonol 4
-
Reductase: DFR)
及花色素合成
酶
(Anthocyanidin Synthase: ANS)
的作用还原为各
种花色素，包括花翠素、天竺葵色素及矢车菊素等。
花色素在植物细胞内是极不稳定的一类物质，它们
进一步在类黄酮葡萄糖苷转移酶
(GT)
的作用下合
成花色素苷。花色素苷的合成途径
(
见图
1)
(Katsumoto et al., 2007)
。
2.2
花色素苷生物合成的结构基因
编码花色素苷生物合成途径中关键酶的基因
在很多植物中得到了克隆。其中查尔酮合成酶基因
CHS
是进入花色素合成途径中的第一个关键酶基
因，同时也是第一个被克隆得到的类黄酮次生代谢