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张英杰等
, 2011,
植物中花的开放机制研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.5 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0005)
1042
光敏素在花的光周期定时机制中起到了关键
作用。
Phy B
功能缺陷突变已经在
LDP
的豌豆与拟南
芥和
SDP
的高梁中鉴定。他们的
Phy B
功能缺陷突变
体在非诱导条件下早开花。另外，表达反义
Phy B
基因的转基因土豆株系在长日条件下
(
非诱导
)
形成
块茎
(
一种短日反应
)
。这表明
Phy B
基因调控开花是
通过调节一种嫁接可运转的开花抑制物的产生。拟
南芥和豌豆的
Phy A
基因突变也改变长日反应光周
期定时机制。它们的
Phy A
功能缺陷导致诱导条件下
开花延迟，因此，与
Phy B
的抑制作用相比，
Phy A
为开花的正调节子，它通过调节开花抑制物的合成
和运转来调控开花
(Chris Somerville, 1999)
。
3.3
内源因子对开花的调节作用
3.3.1
糖
多数植物的幼嫩花瓣细胞中含有大量的淀粉，
开花过程的前期会迅速转化成葡萄糖和果糖，如百
合
(
Lilium
)
、六出花
(
Alstroemeria aurantiaca
)
、玉兰
(
Magnolia
)
和月季
(
Rosa
)
等。与大多数花卉不同的
是，萱草
(
Hemerocallis fulva
)
、龙胆
(
Gentiana
)
和风
铃草
(
Campanula medium
)
等开放之前，花瓣细胞中
并没有含有高浓度的淀粉，而是含有高浓度的果聚
糖。有的花瓣细胞同时含有淀粉和果糖，例如菊花
(
Chrysanthemum
)
花瓣，两种多糖在花瓣开放凋谢过
程中都进行分解。有的花瓣细胞中即不含有淀粉，
也不含有果糖，开花过程中也不表现出葡萄糖和果
糖含量的增多，这说明开花过程细胞从质外体中吸
收蔗糖，如宫灯百合
(
Sandersonia aurantiaca
)
等
(Eason JR et al, 1997)
。
3.3.2
激素
关于花开放的实验主要集中在研究乙烯的作
用上，内源激素的调控作用目前还不清楚。乙烯促
进或抑制花的开放取决于物种的不同。对于月季，
这些差异甚至根据品种不同而不同。在一些植物
中，赤霉素也应用于促进开花。
1991
年
Kuiper
等人
通过月季的实验证明花瓣的生长最先可能依赖于外
部赤霉素和碳水化合物，然后逐渐减少这种依赖。
同样，
GAI
基因座发生缺失突变的
gal-3
在短日
照下不开花，在长日照下表现为晚花。因为在短日
照条件下，赤霉素能够诱导
LFY
和
SOC1
的表达，所
以说明赤霉素是植物在缺少长日照条件下开花的
刺激物质，
(Sun T P et al, 1994)
。
ABA
可以促进牵牛花
(
Pharbitis nil
)
的开放。
Koning (1986)
得出结论认为，
ABA
的作用是增加了
乙烯生产。
Kaihara and Takimoto (1983)
通过实验认
为牵牛花的开放受
IAA
的抑制。由于
IAA
浓度以及
作用的组织不同，它可促进或抑制乙烯生成。
3.3.3
水
细胞伸长对水势的降低很敏感。比如开放中的
鲜切花，如果瓶插时期茎基部堵塞，导致花内部水
势降低，会抑制花的生长。但是，一些花还在正常开
放的时候，叶可能已经完全枯萎。
Trolinder
等
(1993)
的棉花
(
Gossypium spp.
)
实验中发现，当植株上的所
有植物叶子都枯萎并且嫩叶停止生长时，棉花的花
瓣仍继续扩大，说明花瓣从植物的其他部分吸收了
水分。
3.4
外源因子对开花的调节作用
3.4.1
光对开花的作用
许多植物的生殖生长或开花受日长控制。
1920
年，
Gamer
和
Allard
首次证明光周期控制成花。
1940
年，
Hamner
指出，植物度量暗期的长度，而非光期
的长度。
1952
年，
Borthwich
等指出，光敏素感受光
期
/
暗期的转变，开端了光敏素在光周期定时机制中
的作用研究。直到
1995
年，
Smith
才指出，光敏素由
不同的但彼此功能重叠的色素蛋白组成。但是，光
敏素在光周期定时机制中作用的分子机制还不是
十分清楚
(Chris Somerville, 1999)
。
植物光受体主要包括植物光敏素受体
(
光敏素
A,
B, D, E
受体
)
和隐色素受体
(
邵宏波
, 2001)
。拟南芥
phyA
突变体中的
phyA
促进开花
(Lin C, 2000)
，
phyB
在开花启动中起抑制作用
(Lin C, 2000; Blazgue A MA,
1999)
。
phyD
与
phyB
一样，在开花中起抑制作用
(Mockler T C, 1999; Devlin P E, 1999)
。如果不在
phyB
突变体背景下，
phyE
突变体并不显现出表现型
的变化，这说明
phyE
的功能也相似于
phyB
的功能，
即
phyE
也对开花起到抑制作用
(Devlin P E, 1999;
Lin C, 1996)
。
cry1
和
cry2
在开花中都具有促进效应
(Lin C, 2000)
。
3.4.2
温度对开花的作用
低温可以推迟花的枯萎。如果温度低，几种花
期较短的花卉可以延长一天多甚至数天的时间