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张英杰等
, 2011,
植物中花的开放机制研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.5 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0005)
1041
图
4
花开放过程中单个花瓣的剖面形态变化过程
(
引自
Roderick bieleski)
注
: 1:
-
1.0 d; 2:
-
0.5 d; 3:
-
0.15 d; 4:
-
0.05 d; 5: 0 d; 6: 0.1 d;
7: 0.5 d; 8: 1.5 d
Figure 4 Shape of lily petals measured at the midribs in the
flowering process
Note: 1:
-
1.0 d; 2:
-
0.5 d; 3:
-
0.15 d; 4:
-
0.05 d; 5: 0 d; 6: 0.1 d;
7: 0.5 d; 8: 1.5 d
瓣内表面迅速伸长长度，而外部表面则表现不明
显，低温则加快外表面增长。郁金香
(
Tulipa cvs.
)
花
瓣外侧细胞增长的最适温度比在内侧花瓣细胞约
低
10
℃
(Wood WML, 1953)
。其他由于两侧细胞不
同增长速率造成花瓣运动的例子有：金盏菊
(
Calendula officinalis
)
，秋水仙
(
Colchicum autumnale
)
和蒲公英
(
Herba Taraxaci
) (Wouter G. van Doorn,
2003)
。牵牛花的开放和闭合是由于脉的运动而不是
花瓣。双侧的细胞扩大时的差异产生了这种运动。
细胞扩张的差异的部分原因是中脉内的表皮细胞群
的膨压的降低
(Kaihara S. et al, 1981)
。
花的开放和闭合，也可能与细胞的可逆扩张和
收缩有关。迄今为止，这个理论只有在龙胆
(
Gentiana
)
上得到了证明。实验表明，在花瓣内侧的
表皮细胞于白天扩大而在晚上缩小，上表皮的渗透
压在白天是黑夜的两倍。相比之下，外层表皮没有
表现出长度的变化。所以得出的结论是花瓣运动是
由于细胞的膨压变化。
3.2
花开放时间确定的分子基础
目前，有关花开放机制的实验主要以拟南芥
(
Arabidopsis thaliana
)
为实验材料，研究人员发现有
许多基因参与调控植物的开花时间，并且确定存在
至少
4
条信号途径调控植物开花的时间：光周期途
径、春化途径、自主途径和赤霉素途径
(
孙丽等
,
2009)
。
徐张红等认为拟南芥生物钟由
CCA1
、
LHY
和
TOC1
三个主要基因构成了一个稳定的负反馈环，来
调节昼夜节律中各个基因如
APRR/TOC15
重奏的作
用，从而调控昼夜节律的相位。在开花的光周期调
控中，提出了外协和模型，其中的关键基因是
CO
，
它与拟南芥的开花时间直接相关
(Holliday K J et al,
1999;
沙爱华等
, 2006;
陈晓等
, 2006;
徐张红等
,
2005)
。
孙丽等
(2009)
指出，光周期途径中的主控基因包
括
GIGANTEA
(
GI
)
、
CRYPTOCHROME2/FHA
(
CRY2
)
、
FHYTOCHROME
(
PHA
)
、
FT
、
FWA
以及
CONSTANS
(
CO
)
等。
马启彬、韩天富等
(2003)
认为
GmNMH7
基因在
大豆
(
Glycinemax
)
花芽顶端分生组织中的表达受光
周期调控的事实说明，
GmNMH7
与大豆光周期反
应、成花诱导及花器官发育有密切关系。
拟南芥
(
Arabidopsis thaliana
)
中，至少有以下几
个基因与春化记忆有关：
FRI
、
FLC
；
VRN1
；
VRN2
、
VIN3
(Lee I et al, 1993; Bastow R et al, 2004)
。
当
FCA
、
FPA
、
FY
、
LD
、
FLD
、
FLK
、
FVE
等
相关基因促进开花的作用与春化作用与光周期途
径无关，是自主促进途径传导信号的组分，对
FLC
的表达呈负调控
(Simpson G G, 2004)
。
黄绿红、萧小鹃等
(2008)
以双子叶模式植物拟
南芥突变体为实验材料。用含有激活标记质粒
pSKI015
的农杆菌浸花进行转化。构建了拟南芥
T-DNA
插入突变体库。通过筛选和观察分析，获得
了一些开花时间比原突变体明显延迟或明显提早
的突变体。采用
IPCR (inverse PCR)
和
TAIL-PCR
(thermal asymmetric interlaced PCR)
等方法，鉴定了
这些突变体
T-DNA
插入位点的基因组旁邻序列，
并采用半定量
RT-PCR
对插入位点两侧基因的
mRNA
水平进行了分析，初步鉴定了与开花相关的候
选基因。