郑燕等
            
            
              , 2011,
            
            
              一个水稻长穗大粒特异种质的主效
            
            
              QTL
            
            
              检测和定位
            
            
              ,
            
            
              分子植物育种
            
            
              Vol.9 No.13 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0013)
            
            
              1097
            
            
              图
            
            
              2
            
            
              水稻
            
            
              1
            
            
              号和
            
            
              3
            
            
              号染色体局域连锁图及
            
            
              QTL
            
            
              定位结果
            
            
              Figure 2 Local linkage map and QTL mapping results on
            
            
              chromosomes 1 and 3 of rice
            
            
              2.29)
            
            
              ,显性方向为减效。
            
            
              2
            
            
              讨论
            
            
              混合分离分析
            
            
              (bulked segregant analysis, BSA)
            
            
              是一种可以在尚未构建遗传连锁图谱的情况下快
            
            
              速定位目标基因的有效方法,已得到广泛的应用。
            
            
              虽然
            
            
              BSA
            
            
              法最初是针对质量性状的基因定位而提
            
            
              出的
            
            
              (Michelmore et al., 1991)
            
            
              ,但实践证明,它也能
            
            
              用于
            
            
              QTL
            
            
              定位
            
            
              (Tang et al., 2000)
            
            
              。不过,
            
            
              BSA
            
            
              法的灵
            
            
              敏度较低,因此一般只能检测到效应较大的主效
            
            
              QTL
            
            
              。根据这个特点,在本研究中,我们将
            
            
              BSA
            
            
              法
            
            
              应用于水稻穗长、粒长和粒宽主效
            
            
              QTL
            
            
              的定位,证
            
            
              明了其可行性。如前所述,主效
            
            
              QTL
            
            
              对育种而言更
            
            
              具有应用价值。因此,从育种需要出发,利用
            
            
              BSA
            
            
              法并结合局域遗传图谱的构建,快速检测和定位主
            
            
              效
            
            
              QTL
            
            
              ,不失为一项十分有价值的基础工作和一个
            
            
              非常有效的研究方法。
            
            
              表
            
            
              1
            
            
              穗长、粒长和粒重的
            
            
              QTL
            
            
              定位结果
            
            
              Table 1 Results of QTL mapping for panicle length, grain length and grain breadth
            
            
              QTL
            
            
              染色体
            
            
              Chromosome
            
            
              位置
            
            
              Position
            
            
              F
            
            
              值
            
            
              F value
            
            
              加性效应
            
            
              Additive effect
            
            
              R
            
            
              2
            
            
              (%)
            
            
              显性效应
            
            
              Dominance effect
            
            
              R
            
            
              2
            
            
              (%)
            
            
              qGB1
            
            
              1
            
            
              RM259
            
            
              -
            
            
              RM575
            
            
              7.0
            
            
              0.13
            
            
              10.5
            
            
              0.15
            
            
              7.37
            
            
              qGL3
            
            
              3
            
            
              RM3856
            
            
              -
            
            
              RM6329
            
            
              14.5
            
            
              0.78
            
            
              18.8
            
            
              0.13
            
            
              0.28
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              1
            
            
              3
            
            
              RM6329
            
            
              -
            
            
              SRM3
            
            
              -
            
            
              2
            
            
              13.8
            
            
              1.90
            
            
              17.4
            
            
              0.35
            
            
              0.78
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              2
            
            
              3
            
            
              RM15861
            
            
              -
            
            
              RM15932
            
            
              14.3
            
            
              0.92
            
            
              13.4
            
            
              -
            
            
              2.11
            
            
              4.56
            
            
              有关水稻粒形、穗长的
            
            
              QTL
            
            
              定位研究已有不少
            
            
              报道。在水稻第
            
            
              3
            
            
              染色体上已精细定位了
            
            
              2
            
            
              个和克隆
            
            
              了
            
            
              1
            
            
              个控制粒长的主效
            
            
              QTL
            
            
              ,即
            
            
              gl
            
            
              -
            
            
              3
            
            
              (Wan et al.,
            
            
              2006)
            
            
              、
            
            
              LK
            
            
              -
            
            
              4
            
            
              (Zhou et al., 2006)
            
            
              和
            
            
              GS3
            
            
              (Fan et al.,
            
            
              2006)
            
            
              。从位置上看,这
            
            
              3
            
            
              个
            
            
              QTL
            
            
              与本研究定位到的
            
            
              qGL3
            
            
              皆不等位,因此,
            
            
              qGL3
            
            
              有可能是一个新的
            
            
              QTL
            
            
              。在
            
            
              1
            
            
              号染色体上,标记
            
            
              C161
            
            
              和
            
            
              R753
            
            
              之间及
            
            
              RG810
            
            
              和
            
            
              RG331
            
            
              之间曾初步定位到
            
            
              2
            
            
              个控制粒宽的
            
            
              QTL (Tan et al., 2000; Huang et al., 1997)
            
            
              ,但其位置
            
            
              皆与本研究定位到的
            
            
              qGB1
            
            
              不同。所以,
            
            
              qGB1
            
            
              也可
            
            
              能是一个新的
            
            
              QTL
            
            
              。目前已定位了
            
            
              40
            
            
              多个控制水稻
            
            
              穗长的
            
            
              QTL (Wu et al., 1996; Xiao et al., 1996;
            
            
              林鸿
            
            
              宣等
            
            
              , 1996;
            
            
              刑永忠等
            
            
              , 2001;
            
            
              方萍等
            
            
              , 2002;
            
            
              叶少平
            
            
              等
            
            
              , 2007; Hittalmani et al., 2003; Ahamadi et al.,
            
            
              2008)
            
            
              ,与本研究定位到的
            
            
              2
            
            
              个穗长
            
            
              QTL
            
            
              都不相同,
            
            
              且还未见水稻穗长
            
            
              QTL
            
            
              精细定位和克隆的报道。因
            
            
              此,
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              1
            
            
              和
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              2
            
            
              应该也是新的
            
            
              QTL
            
            
              。特别值
            
            
              得关注的是,这
            
            
              2
            
            
              个
            
            
              QTL
            
            
              相互连锁,距离较近
            
            
              (
            
            
              图
            
            
              2)
            
            
              ,
            
            
              二者的加性效应对表型变异的贡献率之和达
            
            
              30.84% (
            
            
              表
            
            
              1)
            
            
              。因此,这
            
            
              2
            
            
              个
            
            
              QTL
            
            
              在育种上具有很好
            
            
              的应用潜力,而且在理论上也是值得深入研究的。
            
            
              另外,
            
            
              qGL3
            
            
              和
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              1
            
            
              定位在相邻的标记区间上,
            
            
              二者之间距离很近,仅为
            
            
              5.4 cM (
            
            
              图
            
            
              2)
            
            
              ,在误差范
            
            
              围内。因此,二者有可能是同一个
            
            
              QTL
            
            
              ,它对粒长
            
            
              和穗长表现出多效性。而且,它对粒长和穗长的效
            
            
              应都很大,并且都表现为加性效应的模式,基本没
            
            
              有显性效应
            
            
              (
            
            
              表
            
            
              1)
            
            
              。因此看来,这个
            
            
              QTL
            
            
              在育种上应
            
            
              有较大的利用价值。
            
            
              3
            
            
              材料与方法
            
            
              3.1
            
            
              水稻材料、田间种植和性状调查
            
            
              供试水稻材料包括
            
            
              LPBG08 (
            
            
              偏籼型长穗大粒