郑燕等
            
            
              , 2011,
            
            
              一个水稻长穗大粒特异种质的主效
            
            
              QTL
            
            
              检测和定位
            
            
              ,
            
            
              分子植物育种
            
            
              Vol.9 No.13 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0013)
            
            
              1096
            
            
              所有的
            
            
              QTL
            
            
              都定位出来。但在育种实践中,要同时
            
            
              对许多
            
            
              QTL
            
            
              进行选择是十分困难的,缺乏可操作
            
            
              性。好在已有的研究表明,每个数量性状通常都存
            
            
              在几个主效
            
            
              QTL
            
            
              ,它们往往能够解释大部分的遗传
            
            
              变异。因此,从育种角度出发,检测和定位主效
            
            
              QTL
            
            
              更有实际意义。而从理论上看,主效
            
            
              QTL
            
            
              不仅更容
            
            
              易研究,而且可能更有助于对目标性状分子遗传机
            
            
              理的理解。目前已有
            
            
              2
            
            
              个控制粒长的主效
            
            
              QTL (
            
            
              LK
            
            
              -
            
            
              4
            
            
              和
            
            
              gl
            
            
              -
            
            
              3
            
            
              )
            
            
              和
            
            
              2
            
            
              个控制粒重的主效
            
            
              QTL (
            
            
              gw3.1
            
            
              和
            
            
              gw3.8
            
            
              )
            
            
              被精细定位
            
            
              (Zhou et al., 2006; Wang et al., 2006; Li
            
            
              et al., 2004; Xie et al., 2006)
            
            
              ;有
            
            
              2
            
            
              个控制粒长和粒重
            
            
              的主效
            
            
              QTL (
            
            
              GS3
            
            
              和
            
            
              GW2
            
            
              )
            
            
              被克隆,它们分别编码一
            
            
              种跨膜蛋白和
            
            
              RING-type E3
            
            
              泛素连接酶
            
            
              (Fan et al.,
            
            
              2006; Song et al., 2007)
            
            
              。
            
            
              在遗传研究中,特殊的种质往往具有重要的价
            
            
              值。选择极端类型的材料作为杂交亲本,更有利于
            
            
              发现主效
            
            
              QTL
            
            
              。我们自
            
            
              1995
            
            
              年起引进国际水稻所新
            
            
              株型水稻品系,通过杂交、复交和辐射等育种手段,
            
            
              获得一批长穗大粒特异种质。这些种质对研究水稻
            
            
              穗粒形态性状的遗传基础无疑是十分有用的。本研
            
            
              究对一个长穗大粒特异种质
            
            
              LPBG08
            
            
              中控制穗长、
            
            
              粒长和粒宽的主效
            
            
              QTL
            
            
              进行检测和定位,以期为水
            
            
              稻穗粒性状的分子标记辅助育种和分子遗传研究
            
            
              奠定基础。
            
            
              1
            
            
              结果与分析
            
            
              亲本
            
            
              LPBG08
            
            
              的穗长接近
            
            
              46 cm
            
            
              ,粒长达
            
            
              15.0 mm
            
            
              ,
            
            
              粒宽达
            
            
              4.1 mm
            
            
              ,是一个典型的长穗大粒的品系,与
            
            
              另一个亲本日本晴之间存在很大的差异
            
            
              (
            
            
              图
            
            
              1)
            
            
              。
            
            
              F
            
            
              2
            
            
              中
            
            
              3
            
            
              个性状皆出现广泛的分离,并存在超亲遗传的现
            
            
              象,但都表现为连续变异,接近正态分布
            
            
              (
            
            
              图
            
            
              1)
            
            
              。说
            
            
              明尽管两亲本间差异很大,
            
            
              3
            
            
              个性状仍表现为典型
            
            
              的数量遗传。
            
            
              用
            
            
              1 039
            
            
              对
            
            
              SSR
            
            
              引物对两亲本进行检测,共筛选
            
            
              到
            
            
              265
            
            
              对多态引物,比例为
            
            
              25.5%
            
            
              。用多态引物对各
            
            
              对
            
            
              DNA
            
            
              池进行检测,结果位于
            
            
              1
            
            
              号染色体上的
            
            
              RM572
            
            
              在宽粒池与窄粒池之间表现多态;位于
            
            
              3
            
            
              号
            
            
              染色体上的
            
            
              RM448
            
            
              在长穗池与短穗池之间及长粒
            
            
              池与短粒池之间均表现多态。故推测在这
            
            
              2
            
            
              个标记
            
            
              附近分别存在控制粒宽和穗长及粒长的
            
            
              QTL
            
            
              。于是
            
            
              基于所构建的局域连锁图,共定位了
            
            
              4
            
            
              个
            
            
              QTL(
            
            
              图
            
            
              2,
            
            
              图
            
            
              1 F
            
            
              2
            
            
              群体中穗长、粒长和粒宽的频率分布
            
            
              注
            
            
              :
            
            
              箭头所指为亲本的均值
            
            
              ; A:
            
            
              穗长
            
            
              ; B:
            
            
              粒长
            
            
              ; C:
            
            
              粒宽
            
            
              Figure 1 Frequency distributions of panicle length, grain length
            
            
              and grain breadth in the F
            
            
              2
            
            
              population
            
            
              Note: Arrows indicate the mean values of the parents; A:
            
            
              Panicle length; B: Grain length; C: Grain breadth
            
            
              表
            
            
              1)
            
            
              ,其中在
            
            
              1
            
            
              号染色体上定位到
            
            
              1
            
            
              个控制粒宽的
            
            
              QTL (
            
            
              qGB1
            
            
              )
            
            
              ,在
            
            
              3
            
            
              号染色体上分别定位到
            
            
              1
            
            
              个控制粒
            
            
              长
            
            
              QTL (
            
            
              qGL3
            
            
              )
            
            
              和
            
            
              2
            
            
              个控制穗长的
            
            
              QTL (
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              1
            
            
              和
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              2
            
            
              )
            
            
              。所有
            
            
              QTL
            
            
              的增效基因都来自于
            
            
              LPBG08
            
            
              ,
            
            
              且加性效应对表型变异的贡献率都超过
            
            
              10%
            
            
              ,其中
            
            
              qGL3
            
            
              和
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              1
            
            
              的贡献率较大。但
            
            
              qGL3
            
            
              和
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              1
            
            
              的
            
            
              显性效应都不明显,说明这
            
            
              2
            
            
              个
            
            
              QTL
            
            
              主要表现为加
            
            
              性作用模式。
            
            
              qGB1
            
            
              和
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              2
            
            
              则表现出明显的显性
            
            
              效应,其中
            
            
              qGB1
            
            
              表现为完全显性
            
            
              (
            
            
              显性度为
            
            
              1.13)
            
            
              ,
            
            
              显性方向为增效;而
            
            
              qPL3
            
            
              -
            
            
              2
            
            
              表现为超显性
            
            
              (
            
            
              显性度为