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张利媛等
:
棉纤维发育及其相关基因的研究进展
1064
的转录起始于次生壁开始沉积之初，给在开花后
17
天的时候，并且在整个次生壁增厚时期的表达都很
活跃，且
GhCelA1
的表达水平高于
GhCelA2
的表
达水平
(Pear et al., 1996)
。胡宏标等以高、中、低纤
维比强度的棉花品种为材料，研究发现在物质变化
水平上，可溶性糖、蔗糖和
β
-1
，
3-
葡聚糖含量
动态变化特性影响到棉纤维素累积特性，是导
致棉纤维比强度品种差异的重要原因
(
胡宏标等
,
2007)
。
1.4
脱水成熟
在开花后
45 d
到开花后
60 d
期间，棉铃开始
成熟开裂、吐絮，棉纤维不断失水、扭曲，发育成
熟。纤维的扭曲数由脱水成熟时期的发育情况所决
定。由于次生细胞壁的加厚影响了核酸和蛋白质的
提取，因此目前对于脱水成熟期纤维细胞发育的研
究还很少。
1.5
其它已克隆出来的棉纤维优势或特异表达相关
基因
郭瑛克隆
5
个与棉纤维发育相关的基因：棉纤
维表达蛋白
(cotton fiber expressed protein, CFE)
、
2,5
- 二 羟 苯 乙 酸
1,2
- 加 氧 酶
(homogentisate
1,2
-
dioxygenase, HGD)
，两个过氧化物酶
(peroxidase,
POD)
，果胶裂解酶
(pectate lyase, PL)
。通过对这五
个基因的时空表达特征做研究，其中
GhPL
是棉纤
维特异表达基因，
GhCFE
，
GhHGD
和
GhPOD2
是
棉纤维优势表达基因
(
郭瑛，
2006)
。贺亚军等通过
对棉纤维
cDNA
文库测序及
5’RACE
技术获得了
GhLipase
基因
(
登录号：
EU273298)
，结果显示该基
因在陆地棉基因组中存在两个拷贝且在棉花的胚
珠及纤维细胞中优势表达，并将该基因被定位在四
倍体棉花的
A13
染色体上
(
贺亚军等
, 2009)
。王磊等
(2010)
利用
10 DPA
的李氏纤维正常材料
(li
1
li
1
)
和超
短纤维突变体
(Li
1
li
1
)
胚珠纤维为材料，得到两个在
正常材料中上调表达的基因：
GhGAD
(
谷氨酸脱羧
酶
)
和
GhVP1
(
质子焦磷酸酶
)
，这两个基因的转录水
平分析表明他们在棉纤维中优势表达，且分别被定
位于第
12
和第
8
条染色体上。
2
植物激素对棉纤维发育的影响
植物各个阶段的发育都离不开激素的调节，棉
纤维细胞的发育同样如此，通过内源激素含量的测
定、以及外源激素的施用，再结合基因表达谱分析，
可以很好的阐述各种激素对棉纤维细胞发育过程
的影响。
棉花胚珠培养体系作为一个优良的实验体系，
可用来研究植物激素对棉花纤维细胞发育的影响。
赤霉素
(GA
3
)
和生长素
(IAA)
是影响棉纤维细胞分化
的重要因子。在棉花胚珠培养过程中，
GA
3
能诱导
分化产生更多的纤维原始细胞，
GA
3
和
IAA
能促进
纤维细胞的伸长，而
ABA
则会抑制纤维细胞伸长。
在次生壁增厚时期，
IAA
促使纤维素沉积量增加，
ABA
的作用则相反，而
GA
3
似乎对纤维素的量没
有影响
(
杜雄明和潘家驹
, 2000)
。
Sun
等
(2005)
研究发现，油菜素内酯
(BRs)
能促
进纤维伸长，并发现
BRs
对纤维细胞的分化起始与
伸长都很重要，如果用
BRs
生物合成抑制剂
brassinazole 2001 (Brz)
处理棉花发芽导致完全没有
纤维细胞的分化。罗明克隆了棉花类固醇
5
α
-
还原
酶基因
(
GhDET2
) (
罗明
, 2007)
，该基因为
BRs
生物合成的限速酶基因，进一步研究结果表明
该基因在棉纤维细胞快速伸长期
(5~10 DPA)
的
表达水平最高，同时该基因在徐州
142
无绒无
絮突变体
0DPA
胚珠中的表达水平仅为同期野
生型胚珠的
1/5
，说明
GhDET2
基因在棉花纤维
的起始和快速伸长过程中具有重要作用。
3
讨论
目前，关于纤维发育相关基因功能的研究，主
要还停留在推测阶段，基因在棉纤维发育中的确切
功能以及基因之间的相互调控还有待于进一步的
研究、探索，且由于棉纤维发育过程中复杂的环境
条件及自身基因组的复杂性，棉花转基因功能验证
还存在一定的难度。因此，大多数基因的研究还仅
仅停留在理论研究水平，还不能很快的将其应用于
纤维品质的遗传改良。但是这些都为深入了解棉纤
维的分子发育机制奠定了基础。
大部分的棉纤维发育相关基因的研究都是通
过同源克隆、
cDNA
差减文库测序或者是利用基因
芯片筛选差异基因等方法获得并由此展开的，虽然
大批量挑选棉纤维发育相关基因的工作难题已经
攻破，但对于所挑选的目的基因的有效利用工作还
有待于进一步的加强，而且大批量的克隆工作由于
费用高、工作量大等原因，还未得到广泛应用。
因此，如何有效的提高目标基因的筛选水平，
如何尽可能的降低基因克隆工作的费用，并使其能
够大批量开展等是目前研究棉纤维发育过程相关
基因亟需解决的问题。