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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1360
-
1368
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1360
-
1368
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1361
的跨膜蛋白，也是离子通道中最庞大的家族。钾离
子通道对通过的离子具有选择性，且有不连续的门
控开关，可受调控。植物中发现的钾离子通道几乎
全部是电压门控型通道。根据蛋白的结构与功能，
植物钾离子通道可分为
Shaker
、
KCO
与
CNGC
三
个家族，其中，
Shaker
家族被认为是介导植物钾营养
吸收、转运和细胞钾离子动态平衡过程的最为重要
的钾离子通道蛋白
(
王毅等
, 2009)
。本文主要从钾离
子通道的基本概况、调控机制及其研究手段等方面
介绍植物
Shaker
家族。
1
植物
Shaker
家族钾离子通道概述
最早的
Shaker
家族钾离子通道首先从果蝇中鉴
定到。后来，人们先后从拟南芥、马铃薯、玉米等植
物中获得这一类基因。与动物
Shaker
家族类似，植
物中完整的
Shaker
钾离子通道含
6
个跨膜结构域
(tra-
nsmembrane segment, TMS)
，第
4
个
TMS
可感受跨
膜的电压变化，从而控制通道的开合。第
5
与第
6
跨
膜域之间的环状结构
(P-loop)
高度保守，是离子传导
孔区。除跨膜结构区外，通道
C
端含有一个调节结
构域，是调控离子通道活性的重要部位。
4
个
Shaker
通道蛋白可形成异源四聚体，构成一个传导离子的中
央孔道，允许单个
K
+
通过。
1.1
植物
Shaker
家族钾离子通道的分类
Shaker
家族成员具有各自独立的表达模式，同
时存在着生物物理学功能的差异。根据其电压依赖
性及钾离子运输方向等差异，可分为
3
类：内向整
流型、外向整流型及弱内向整流型。内向整流型钾
离子通道为超极化激活的通道，介导钾离子从胞外
流向胞内；外向整流型钾离子通道在膜电位去极化
时被激活，介导钾离子从胞内流向胞外；弱内向整
流型钾离子通道，可介导钾离子的双向流动。
目前已经从十几种植物中克隆得到三十多个
Shaker
家族基因。根据蛋白质序列、结构及功能，可
将其细分为
Group
Ⅰ、
Group
Ⅱ、
Group
Ⅲ、
Group
Ⅳ和
Group
Ⅴ
5
组。同组成员在蛋白表达、定位及生
理功能等方面具有较高的相似性
(
见表
1) (Gambale
and Uozumi, 2006)
。
1.2 Shaker
家族的组织定位
Shaker
家族数量众多，其在植物中的分布也呈
现多样性。有的
Shaker
蛋白仅存在于特定的植物器
官，有的则广泛分布在植物的各个组织。其中，
Gro-
up
Ⅰ与
Group
Ⅳ主要存在于根中，
Group
Ⅱ主要存在
于叶片尤其是保卫细胞中。
Group
Ⅲ分布广泛，在韧
皮部中表达尤为丰富。外向整流型
Group
Ⅴ在根、
茎及保卫细胞中均有存在
(
详见表
1)
。
Group
Ⅰ及
Group
Ⅳ中成员多在植物从土壤获
取钾的过程中发挥作用。
AKT1
是
Group
Ⅰ的典型成
员，也是研究较为深入的钾通道蛋白之一。它对
K
+
具有双亲和性，是拟南芥根中负责钾吸收和转运的
主要通道
(Sentenac et al., 1992; Hirsch et al., 1998)
。
该基因主要分布于根的表皮、皮层、内皮层中，但在
根的未分化细胞中还未检测到
(Lagarde et al., 1996)
。
SKT1
、
AtKC1
在保卫细胞、胚轴及瘤状组织中表达
(Zimmermann et al., 1998; Ivashikina et al., 2001;
Szyroki et al., 2001; Philippar et al., 2004)
。玉米的
ZMK1
和胡萝卜的
DKT1
基因除在根中表达外，也
分别在玉米的胚芽鞘及胡萝卜的叶、茎尖、子叶等器
官中检测到
(Philippar et al., 1999; Fuchs et al., 2003;
Formentin et al., 2004)
。
Group
Ⅱ中，
KAT1
、
KAT2
和
KST1
主要在保
卫细胞中表达，并与外向整流型通道
GORK
共同参
与控制气孔的运动，其中
GORK
也存在于根毛细胞
(Nakamura et al., 1995; Kwak et al., 2001; Pilot et
al., 2001)
。
2 Shaker
家族的调控机制
Shaker
家族在钾的吸收转运、细胞渗透势的维
持、
pH
的调节等方面发挥重要作用。植物进化出多
种表达调控机制，使钾离子通道参与植物生理生化
代谢的过程得到精确调控，以满足植物在不同生长
发育阶段的需求。随着研究的不断深入，人们对植物
K
+
通道的调控机制及生理功能有了进一步了解。
2.1
磷酸化
/
去磷酸化调控
蛋白的磷酸化
/
去磷酸化过程可调节钾离子通
道的活性。徐江等人提出了一个新的作用模型，用
以解释低钾胁迫下拟南芥的钾吸收调控过程。该模
型认为，低钾条件下，钙作为第二信使与一种或多种
钙结合蛋白
(calcineurin B-like protein, CBL)
结合，
激活一种色氨酸
/
蛋氨酸蛋白激酶
(CBL-interacting
protein kinase, CIPK)
，进而
CIPK
通过磷酸化作用
直接或间接地调控高亲和性钾转运系统的运行
(Xu
et al., 2006)
。
PKA
可抑制爪蟾卵母细胞中异源表达
的
K
+
通道
KAT1
的电流衰减，加入碱性磷酸酶可使
电流衰减的作用提前，这使人们明确了通道蛋白的