分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1265
-
1277
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1265
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制度的不同,栽培品种的多样性特点也不一样,故
高粱的分布与生产带有明显的区域性,中国分为
4
个栽培区:春播早熟区、春播晚熟区、春、夏兼播
区和南方区。
目前,生产上所应用的亲本系大多属于中国高
粱和印度高粱,高粱种质的遗传基础较为狭窄,高
粱可利用的育种材料贫乏,杂种优势的利用模式陈
旧,最终导致杂交育种难度大。因此,应该利用现
代的分子生物学技术研究不同生态型,对现有的种
质加以改良和利用
(
高士杰
, 2006,
作物杂志
, 3:
11-13)
。基于高粱种质类群的遗传多样性及其类群
间遗传关系的研究,不仅可以对高粱种质进行改
良,确定杂种优势的模式,对其育种效率的提高也
具有积极意义
(
吴承来等
, 2010)
。
分子标记已被证明在遗传关系分析上是一种
强有力的工具。与其它的遗传标记相比,
SSR
标记
具有均匀的基因组覆盖、高水平的多态性和共显性
遗传模式
(Tautz, 1989)
,因此,被广泛应用于玉米、
高粱等各类农作物品种间遗传差异和多样性研究
(
吴承来等
, 2010
;余传涨等
, 2010)
。依据
SSR
分子
标记进行种质聚类时,主要有距离聚类法和模型聚
类法。距离聚类法主要是基于遗传距离,通过
NJ
、
ME
或是
UPGMA
法进行聚类,这种方法已经广泛
用于高粱、玉米等农作物的遗传关系研究
(
余传涨等
,
2010;
赵香娜等
, 2010;
孙友位
, 2007)
。而模型聚类
法则是通过设置参数模型运用标准算法
(
如最大似
然法
,
贝叶斯法等
)
,对个体的归属群进行推断
(
吴承
来等
, 2010)
。
Pritchard
等
(2000)
通过模型聚类法
(STRUCTURE
软件
)
分析群体遗传结构。此法可以
由供试材料的遗传成分进行聚类。
前人已对高粱种质间的遗传关系进行了很多
研究,但是同时使用距离聚类和模型聚类两种方法
进行遗传关系分析及化简杂种优势群和杂种优势
模式的报道目前尚无。本研究采用
SSR
标记并利用
上述两种聚类方法,对
78
份
(
常规种
,
地方品种
)
高
粱分别进行聚类分析,探究高粱试材的遗传结构及
其类群间的遗传关系,试验结果将为高粱杂种优势
群的划分和简化,有目的性的改良高粱种质,进一
步提高杂交种选育效率提供理论依据。
1
结果分析
1.1 78
份高粱材料的遗传关系和遗传结构
1.1.1 UPGMA
聚类
利用
41
对
SSR
引物共标记出
193
个等位基因,
利用这
193
个等位基因对
78
份材料
(42
份常规品种
和
36
份地方品种
)
进行
GS
中心化聚类分析,供试
材料可以划分为
2
个类群
(
图
1)
,
A
类群有
2
个亚群,
B
类群有
2
个亚群
(
表
1)
。同时表明,
A
类群的第Ⅱ亚
群与
B
类群的第Ⅱ亚群种质间的遗传进化关系接近。
1.1.2
基于
N
-
J
、
ME
和
UPGMA
法进化树分析
根据
Nei
遗传距离
(GD)
对
78
份高粱材料进行
系统发育树的重建
(
图
2)
。
NJ
、
ME
和
UPGMA
法
进化树构建的结果表明,可以将
78
份高粱材料可
以划分为
2
个种质类群,种质类群划分结果与
UPGMA
聚类基本一致。
1.1.3
模型聚类和遗传结构分析
78
份高粱材料的混合模型遗传结构分析结果
表明,类群数
K
,由似然值可以推测出
K
>
3
,由
于当
K=3
时,似然值明显升高,而且缺少了个别亚
群,说明亚群数可能大于
3
。而
K
>
4
时的似然值,
较
K=4
的似然值有极小的增长。当
K
取不同值
(2~10)
时,
Ln(P)
随着
K
值的增大而连续升高,当
K=4
时,
变化幅度趋于平缓
(
图
3
-
A)
,并取得较稳定的
α
值
(
图
3
-
B)
。结合以上划分结果,可以得出
K
取值为
4
是合理的,即
78
份高粱材料划分为
4
个类群。与
UPGMA
、系统发育树重建方法划分结果也基本吻合。
当
K=4
时,将
78
份高粱材料分为地方品种
(
Ⅰ
)
、地方品种衍生的自交系
(
Ⅱ
)
、新疆品种
(
Ⅲ
)
、
国外品种
(
Ⅳ
)
共
4
个亚类
(
图
4)
。
若
78
份高粱材料适合划分为较少的潜在类群,
也可以应用
STRUCTURE
软件对较少的类群数
(K=2, 3)
进行聚类,最适合似然值出现在
K=3
时,
同时也说明
K=4
与
K=3
时的似然值相比,
K=4
时
的似然值更为适合,因此说明
78
份高粱材料的确
包含
4
个亚群。当
K=2
被允许时,
78
份高粱材料
主要是依据地理起源进行聚类的。将Ⅰ、Ⅱ合为
A
类群,Ⅲ、Ⅳ合为
B
类群
(
图
4)
。
A
类群为地方品
种及其衍生的自交系,
B
类群为国外品种及亲本具
有国外品种的新疆品种。如第Ⅱ亚群的
0
-
30
是
(
分
枝大红穗×晋粱五
)
×
4003
后选育的自交系,很显
然与第Ⅰ亚群的晋梁
5
号具有极相近的血缘关系。
第Ⅱ亚群的铁恢
208
为
6060
×
(
铁紧穗×晋
57
-
1)
后选育的自交系,显然铁紧穗为地方品种,因此铁
恢
208
与地方品种具有极相近的血缘关系。又如第
Ⅱ亚群的三尺三为山西地方品种选育的自交系,辽
恢
115
为辽宁自选系,铁恢
157
为铁岭自选系等,