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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1104
-
1114
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1104
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http://mpb.5th.sophiapublisher.com
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式，促使两者互作过程中蛋白质的多样性。病原菌
基因组中存在
2
种类型的无毒基因：一种无毒基因
具有品种特异性，含有与致病相关的高度保守的蛋
白；其中包括番茄叶霉菌的胞外蛋白
ECP
或
Avr4
；
另一种无毒基因在寄主植物的选择压下遗传变异
快，具有高度不稳定性，能快速地逃避相应
R
基因
的识别。然而，目前已知的无毒基因绝大多数都是
品种特异性的，具有保守性。
植物与病原菌之间的特异互作遵循经典的“基
因对基因”说学
(Flor, 1971)
，只有当病原菌的无毒
基因与其相应的抗病基因相遇时才快速触发局部
防卫反应，进而抑制病原菌在侵染位点处的扩散并
引发系统抗性
(Dangl and Jones, 2001)
。培育与种植
抗病品种被认为是控制该病最经济、最有效的方
法。然而，由于频繁出现能够克服抗病基因的新的
小种，使得获得的抗病品种只具有短期效应。对抗
病基因选择压的适应性暗示着无毒基因将会更快
速地演变以适应
R
基因的进化。植物抗病基因特异
识别的压力促进了相应无毒基因通过等位基因间
非同义突变的演化，在此演化过程中，无毒基因的
适合度代价是通过其无毒功能的丧失，以逃避相应
抗病基因的识别
(Yoshida et al., 2009)
。
研究表明，无毒基因可能由于全基因的缺失、
移码框突变、非同义点突变、转座子插入等途径，
使得病原菌能够逃避寄主植物的识别而克服抗性
(Fudal et al., 2009)
。事实上，尽管无毒基因在病原
菌的适应性上具有至关重要的作用，但抗病基因选
择压下无毒基因的进化，也被推定为影响着
R-Avr
最佳的互作模式
(
直接或间接互作
) (Rouxel and
Balesdent, 2010)
。
3
问题与展望
尽管科研工作者已对植物病害及防控策略进
行了很精细的研究，但全球的农作物安全仍然经受
着多种病原菌及害虫的危害
(Xu et al., 2008)
。植物
病害的发生严重威胁着世界尤其是发展中国家的
粮食安全。近年来，真菌病原菌比较基因组学的发
展，极大地推进着新的效应子蛋白的鉴定以及这些
蛋白毒性功能的预测
(Westerink et al., 2004)
。然而，
尚未从目前已经分离与鉴定的无毒基因间发现保
守性很高或共有的同源序列；该策略进一步应用具
有一定的局限。况且，很多真菌无毒基因的内在功
能尚不清楚，且效应子蛋白进入寄主细胞的转运模
式仍然有待阐明。因此，在无毒基因与抗性基因的
分子克隆的基础上，加强无毒基因与抗性基因互作
机制的研究，将更有利于深入了解植物
-
病原菌协同
进化的分子基础、系统剖析植物抗病途径，这为开
展新的植物病害防治策略提供理论依据。
作者贡献
第一作者汪文娟负责文献的查阅、分析、比较和总结，
并负责论文的写作；汪聪颖、苏菁在论文的修改过程中起到
重大作用；陈深参与了论文的校对和定稿。本文通讯作者为
朱小源。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目
(31101403)
、公益性行
业科研专项
(201203014)
、现代农业产业技术体系建设专项
(CARS-01-24,
粤财教
[2009]356
号
)
；广东省农业攻关项目
(2009B020310010)
、广东省农业科学院院长基金等资助。
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