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付建新等
, 2011,
FT
/
TFL1
基因家族调控高等植物生长发育的分子机理
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.93 pp.xx-xx (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0093)
1663
TERMINAL FLOWER 1
(
FT
/
TFL1
)
基因家族的某些
成员如
FT
基因、
TFL1
基因、
TSF
基因和
MFT
基
因对于光周期促进植物成花转变的过程起重要作
用
(Borner et al., 2000; Carmel-Goren et al., 2003;
Bohlenius et al., 2006; Carmona et al., 2007; Chab et
al., 2008)
。早在
1936
年，
Chailakhyan
提出植物叶
片接受光周期诱导后会产生这样一种物质：它可以
从叶片运输到茎端分生组织从而促进植物开花，并
把这种物质称为“成花素”
(Chailakhyan, 1936)
。在
随后的
70
余年间，大量科学家致力于分离这种被
称为“成花素”的物质，但均以失败告终，以致很
长一段时间人们怀疑在植物中存在“成花素”这一
物质，进而产生了营养物质转移假说和多因子控制
模型解释高等植物成花的机理。然而，
2007
年的科
学研究给人们以希望，世界各地先后有不同的科学
家在不同的植物材料中证实
FT
蛋白就是人们苦苦
寻找的“成花素”，它可以通过韧皮部从叶片运输
到茎端分生组织，在茎端分生组织，
FT
蛋白与
bZIP
转录因子
FLOWERING LOCUS D (FD)
互作，共同
激活花分生组织基因
APETALA 1
(
AP1
)
表达，从而
促进成花转换并启动花发育过程
(Abe et al., 2005;
Notaguchi et al., 2008; Li et al., 2009)
。
TFL1
基因是
FT
/
TFL1
基因家族的另一重要成员，其与
FT
基因
的功能相反，抑制茎端分生组织形成花原基，延迟
植物由营养生长向生殖生长的转变
(Hanzawa et al.,
2005)
。这些研究成果为成花转换的研究带来新的转
机，使得人们利用分子育种的方法调控高等植物花
期开始成为可能。
本文综述了近十年来高等植物
FT
/
TFL1
基因家
族的研究进展，以期为进一步研究该基因家族的功
能并通过转基因调节植物开花期提供理论依据。
1
高等植物
FT
/
TFL1
基因家族成员及其编码
序列特征
高等植物
FT
/
TFL1
基因家族成员编码的蛋白质
与广泛存在于动物、酵母和细菌中的磷脂酰乙醇胺
结合蛋白结构相似，均具有保守的
PEBP
结构域，
因其能在体外结合磷脂酰乙醇胺而得名
(Grandy et
al., 1990)
。目前在拟南芥
(
Arabidopsis thaliana
)
基因
组中共分离得到
6
个
FT
/
TFL1
基因家族成员：
FTTFL1
，
BROTHER OF FT AND TFL 1
(
BFT
)
，
MOTHER OF FT AND TFL 1
(
MFT
)
，
TWIN SISTER
OF FT
(
TSF
)
和
ARABIDOPSIS THALIANA CENTR
-
ORADIALIS HOMOLOGUE
(
ATC
) (Shannon and
Meeks-Wagner, 1991; Kardailsky et al., 1999; Kobayashi
et al., 1999; Mimida et al., 2001)
。
随着深入研究的开展，人们利用同源克隆或构
建抑制差减库
(suppression subtractive labirary)
等方
法在粮食作物小麦
(
Triticum aestivum
) (Kojima et al.,
2002)
、水稻
(
Oryza sativa
) (Chardon and Damerval,
2005)
、大麦
(
Hordeum vulgare
) (Karsai et al., 2008)
，
蔬菜作物西葫芦
(
Cucurbita maxima
) (Lin et al., 2007)
、
南瓜
(
Cucurbita moschata
) (Lin et al., 2007)
、油菜
(
Brassica napus
) (Wang et al., 2009)
，果树作物葡萄
(
Vitis vinifera
) (Carmona et al., 2007)
、山核桃
(
Carya
cathayensis
) (
陈芳芳等
, 2009)
、苹果
(
Malus
×
domestica
)
(Kotoda et al., 2010)
，观赏植物挪威云杉
(
Picea abies
)
(Gyllenstrand et al., 2007)
、牵牛花
(
Ipomoea nil
)
(Hayama et al., 2007)
、红叶黎
(
Chenopodium rubrum
)
(Chab et al., 2008)
、钻天杨
(
Populus nigra
var.
italica
)
(Igasaki et al., 2008)
、文心兰
(
Oncidium Gower Ramsey
)
(Hou and Yang, 2009)
、菊花
(
Chrysanthemum morifolium
)
(
潘才博等
, 2010)
、甘菊
(
Chrysanthemum lavandulifo
-
lium
) (
王琳琳等
, 2011)
等
50
多个物种中分离得到
FT
/
TFL1
基因家族成员。研究发现：不同物种中
FT
/
TFL1
基因家族成员数目不同，双子叶植物中
FT
/
TFL1
基因家族成员一般较少
(
表
1)
，例如拟南芥
中存在
6
个基因家族成员
(Bradley et al., 1997;
Kardailsky et al., 1999)
，葡萄中至少存在
5
个基因家
族成员
(Carmona et al., 2007)
，苹果中至少存在
6
个
基因家族成员
(Kotoda et al., 2010)
，钻天杨中存在
9
个基因家族成员
(Igasaki et al., 2008)
，而单子叶植物
中
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/
TFL1
基因家族成员一般较多，例如水稻中存
在
19
个基因家族成员
(Fabien Chardon and Damerval,
2005)
，玉米
(
Zea mays
)
中存在
25
个基因家族成员
(Danilevskaya et al., 2008)
。由此可见，高等植物中
FT
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TFL1
基因家族均以多基因家族成员形式存在，
一般来说，双子叶植物家族成员数目远远少于单子
叶植物的家族成员数目。
人们通过研究发现，不同物种中
FT
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TFL1
基因
家族成员具有不同的生物学功能。根据不同物种中
FT
/
TFL1
基因家族成员的序列比对、进化树分析及
其对成花诱导的调控作用可以将该基因家族成员
分为三个亚家族：
FT
亚家族
(
包括
FT
基因和
TSF
基因以及其它物种中的
FT
直向同源基因
)
成员主要
发挥促进开花的作用；
MFT
亚家族
(
包括
MFT
基因
和其它物种中的
MFT
直向同源基因
)
成员与
FT
亚