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吴建涛等
, 2011,
甘蔗基因定位研究进展及展望
,
分子植物育种
Vol.9 No.81 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0081)
1593
基因组区段定位于八个同源连锁群中六个的
22
个
基因组区段上，这表明大量的等位位点或数量性状
等位位点
(QTA)
控制这些性状，鉴定的
QTL
中，都
有
1-3
个等位位点控制着性状。在这个群体中，利
用
SSR
或
SNP
标记定位了一个预测基因的等位基
因，
TEOSINTE BRANCHED
1(
TB
1)
，这个基因在玉
米中是控制分蘖的主效基因。两个等位基因都与茎
数表现很强的相关性，但是甘蔗中
TB
1
并不是一个
控制分蘖的主效基因，只具有微小不稳定效应。
3
甘蔗蔗糖分相关性状基因定位
生产蔗糖是甘蔗的主要用途，甘蔗蔗糖分含量
是评定甘蔗品种优劣的重要指标之一，选育高糖分
甘蔗一直是国内外育种家的重点研究方向。在甘蔗
常规育种中，利用蔗糖分相关性状定位结果作为辅
助手段可应用于高糖品种选育。因此对甘蔗糖分相
关性状进行遗传研究具有重要的意义。
Ming
等
(2001)
利用多倍体甘蔗属种间杂交构
建了两个
F
1
群体
(
S
.
officinarum
‘Green German’×
S
.
spontaneum
‘IND 81-146’
和
S
.
spontaneum
‘PIN
84-1’×
S
.
officinarum
‘Muntok Java’,
分别有
264
株
和
236
株
)
，用
31
个不同的探针检测，发现有
36
个位点与糖分含量极显著相关。大多数
QTLs
位点
表现与亲本表型相同的效应，偶尔有超亲
QTLs
具
有消除栽培品种不利等位基因或导入从外来种属
优良等位基因的机会。在最高糖基因型中发现的糖
含量
QTLs
比在较低糖基因型中少，可能是因为在
前期选择中很多优良的等位基因被固定，例如提高
糖分含量的等位基因
(QTLs)
可能是一个控制糖分
含量基因簇。比较这些
QTLs
与先前玉米中定位的
QTLs
和突变表明，种子作物和生物量作物在碳水
化合物沉积方面的遗传变异具有部分重叠。但是很
多
QTLs
并没有找到相似的候选基因，需要通过其
它方法分离控制营养组织高糖含量基因。
Aitken
等
(2006)
利用甘蔗高糖栽培品种
Q165
和甘蔗无性系
IJ76-514
杂交的群体和
1000
个
AFLP
标记和
SSR
标记构建了遗传图谱，测定了两年的不
同发育时期的糖分含量，鉴定出
37
个
QTLs
与糖分
含量相关，其中
30
个
QTLs
分布在八个连锁群组中
六个的
12
个基因组区域。每个
QTL
能够解释
3%~9%
表型方差，大多数与早期和成熟期的糖分含
量显著相关，
8
个与早期糖分含量相关，
9
个与成
熟期糖分含量相关。包含所有
QTLs
的遗传模型能
够解释全部表型方差的
37%~66%
。
Piperidis
等
(2008)
探索了用比较作图研究甘蔗
QTLs
发掘和遗传图谱扩大，把
1000
多个
SSR
和
AFLP
标记标注在澳大利亚甘蔗种群
Q3(
其糖分含
量相关性状高度分离
)
上，构建了两个亲本的连锁图
谱，
Q117(
母本
)
和
MQ77-340(
父本
)
的图谱分别包含
近
400
个标记，这些标记分布到大约
100
个连锁群
上，其中近一半可标注于基于
SSRs
的同源连锁群
上。利用常规
SSR
和
AFLP
标记，把
Q3
亲本图谱
和法国栽培种
R570
、澳大利亚栽培品种
Q165
遗传
图谱整合。比较作图后，
Q117
所有的
10
个同源连
锁群和
MQ77-340
所有的
8
个同源连锁群被重新整
合在八个预测甘蔗同源连锁群中七个上，这也表明
有一个甘蔗同源连锁群没有包含任何
Q3
亲本图
谱。对
Q3
群体三个与糖分含量性状相关
QTL
分析，
鉴定出
75
个标记性状连锁组
(MTAs)
，分布在每一
个图谱上的
18
个染色体区域或候选
QTL
。在四个
图谱中，鉴定的
QTLs
位置几乎相同，并且在两个
或三图谱上的八个同源连锁群中两个被检测到是
控制糖分含量的，表明控制糖分含量相关的性状位
点就在这些同源连锁群上。
4
甘蔗基因定位研究的挑战
甘蔗中基因定位研究工作面临着很多挑战，甘
蔗遗传背景高度杂合，是含有多个种血缘的异源多
倍体，后代性状遗传非常复杂，连锁累赘现象严重。
其高度异源多倍体导致在每一个基因座位上都有
很多等位基因共存，在一个特定位点上，单个等位
基因的效应只有在超过所有其它分离的等位基因
效应的背景下才可能检测到
(D'Hont et al., 2001;
Hoarau et al., 2002)
。因此，甘蔗杂交后代性状遗传
异常复杂。甘蔗基因组的庞大和复杂性，建立标记
与目标性状连锁费用昂贵，对甘蔗全基因组测序成
本较大，无法大规模开发分子标记，且甘蔗基因定
位研究中应用的大多数是单剂量标记。如果分子标
记之间具有严格的组合特异性将会给基因定位结
果的应用带来更大的难度。甘蔗开花习性特殊，亲
本开花较难、花期不遇、花粉量少、花粉活性低，
且组合间可能存在着一些未知的因素影响，导致很
多优良亲本组合无法利用。甘蔗植株高大，生长周
期长，繁殖系数低，易受环境影响，环境方差较大，