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吕淑萍等
, 2011,
木质素生物合成相关酶基因调控的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.75 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0075)
1546
木质部中的射线细胞也能以加厚的方式沉积木质
素
(
林鹿等
, 1998)
。木质素的合成首先是通过莽草酸
途径在一系列酶的催化作用下转化为芳香族氨基
酸
(
如苯丙氨酸
,
酪氨酸和色氨酸等
)
，在苯丙氨酸解
氨酶
PAL
的作用下形成反式肉桂酸，经过甲基化酶
等一系列反应形成木质素单体，最后木质素单体聚
合形成木质素
(
李伟等
, 2003)
。如图
1
所示。本文综
述了一些木质素生物合成相关酶基因的研究进展，
意在为解决更多实际应用中的问题和改良植物品
质提供依据。
1
木质素单体的合成
木质素单体的合成是经过苯丙酸途径进行的，
首先苯丙氨酸
(
或酪氨酸
)
脱氨形成肉桂酸，而后通
过羟基化、甲基化及还原反应，最终生成木质素的
3
种主要单体。
1.1
苯丙烷类代谢途径的起始反应
苯丙烷类代谢途径起始反应涉及两种酶，分别
是苯丙氨酸解氨酶
(PAL)
，酪氨酸解氨酶
(TAL,
仅
存在于草本植物中
)(
金顺玉等
, 2008)
。
1.1.1
苯丙氨酸解氨酶
(PAL)
苯丙氨酸解氨酶
(Phenylalanine Ammonia-Lyase,
PAL)
催化
L-
苯丙氨酸脱氨生成反式肉桂酸，是苯丙
烷类代谢途径的限速酶，
PAL
对苯丙烷类代谢起一
个总开关作用，它并非特异地参与木质素单体的合
成，它同时也是非木质素酚类物质合成的中间环节。
图
1
木质素合成一般途径
(Jeroen et al., 2003)
注
: PAL:
苯丙氨酸氨基裂解酶
; C4H:
肉桂酸
-
4
-
羟基化酶
; 4CL: 4
-
香豆酸辅酶
A
连接酶
; C3H:
香豆酸
-
3
-
羟基化酶
;
CCoAOMT:
咖啡酰辅酶
A
-
O
-
甲基转移酶
; CCR:
肉桂酰辅酶
A
还原酶
; CAD:
肉桂醇脱氢酶
; SAD:
芥子醇脱氢酶
; COMT:
咖啡酸
/5
-
羟基阿魏酸
-
O
-
甲基转移酶
; F5H:
阿魏酸
-
5
-
羟基化酶
; HCT:
莽草酸
/
奎宁酸羟基肉桂酰转移酶
Figure 1 The monolignol biosynthetic pathway (Jeroen et al., 2003)
Note:
PAL: phenylalanine-ammonia-lyase; C4H: Cinnamate4-hydroxylase; 4CL: 4
-
hydroxycinnamoy-CoAligase; C3H:
p-coumarate3
-
hydroxylase; CCoAOMT: Caffeoyl-CoA O-methyltransferase; CCR: Cinnaamoyl-CoA reductase; CAD:
Cinnamyl-alcohol dehydrogenase; SAD: Sinapyl alcohol dehydrogenase; COMT: Caffeic/5
-
hydroxyferulic acid O-methyltransferase;
F5H: Ferulate5
-
hydroxylase; HCT: shikimate/quinate hydroxyeinnamoyhransferase