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官华忠等
, 2011,
三个水稻包穗相关性状的
QTL
定位研究
,
分子植物育种
Vol.9 No.72 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0072)
1524
上节间伸长的基因，包括
EUI1
和
EUI2
(Rutger et al.,
1981; Yang et al., 2002)
。这两个基因已被克隆，分
别位于第
5
和第
10
染色体，当它们的功能缺失时，会
造成内源赤霉素
(GA)
的积累，使水稻最上节间异常
伸长
(
朱宏波
, 2003; Zhu et al., 2006)
。另一类是促进
最上节间伸长的基因，它们突变时会导致部分或完
全包穗。已报道的部分包穗的突变体有
shp1
、
shp2
、
shp3
、
shp4
、
shp5
、
s
hp6
和
A864
。除了
shp2
和
A864
外，这些突变基因皆已被定位，分别位于第
1
、第
5
、
第
3
、第
4
和第
2
号染色体
(Shrestha, 1984; Maekawa,
1986; Kinoshita, 1986; Heu and Shretha, 1986;
朱克
明
, 2006;
刘庄和罗丽娟
, 2006)
。已报道的完全包穗
的突变体有
dsp1
和
M893
，相应的基因分别被定位在
第
12
和第
2
号染色体上
(
吴昆
, 2009;
王伟平
, 2010)
。
另外，水稻最上节间长度还受到微效基因的影响，
已经检测到
12
个有关的
QTL
，分别位于第
1
、第
2
、
第
3
、第
4
、第
6
、第
9
、第
11
和第
12
号染色体上
(
林鸿
宣等
, 1996;
谭震波等
, 1996; Yamamoto et al., 2001;
乔保建等
, 2008)
。然而，如前所述，包穗不仅与最
上节间长度有关，也与剑叶叶鞘长度有关，取决于
二者的相对长度。因此，要了解微效基因对包穗的
影响，有必要对剑叶叶鞘长度和包颈长度进行
QTL
分析。已检测到
3
个控制剑叶叶鞘长度性状的
QTL
和
11
个控制包颈长度的
QTL (
乔保建等
, 2008; Xiong
et al., 1999;
刘桂富等
, 1998)
。
在本研究中，我们利用一个重组自交系
(RIL)
群体及相应的分子标记连锁图，对最上节间长
(uppermost internode length, UIL)
、剑叶叶鞘长
(flag
leaf sheath length, FLSL)
和最上节间长对剑叶叶鞘
长比率
(UIL-to-FLSL ratio, UFR)
进行
QTL
定位分
析，探讨水稻包穗的遗传基础，以期为杂交水稻育
种提供理论参考。
1
结果与分析
1.1
亲本和
RIL
群体的性状表现
不论是在海南三亚
(
环境
E1)
还是在福建莆田
(
环境
E2)
，亲本
DZ60
的
UIL
、
FLSL
和
UFR
皆极显著
地高于亲本
H359
，而且
H359
表现出轻微的包穗
(UFR<1;
表
1)
。
RIL
群体中
3
个性状皆表现为连续变
异，表现为数量遗传。其偏度和峰度的绝对值皆小
于
1
，接近于正态分布。
RIL
群体的均值介于两亲本
之间，存在超亲分离，说明存在较大的遗传变异。
另外，不论是亲本还是
RIL
群体，
3
个性状都表现为
E1
的表型值小于
E2
，说明环境对
3
个性状皆有影响。
UIL
与
FLSL
之间在
2
个生长环境中皆表现出极
显著的正相关
(
表
2)
，说明这两个性状具有部分共同
的遗传基础。
UFR
是
UIL
与
FLSL
的比值，与
UIL
存
在极显著的正相关，但与
FLSL
只表现出较弱的负相
关，仅在
E1
环境下达到显著，且数值较小
(
表
2)
。该
结果显示，
UIL
比
FLSL
对包穗的影响更大。
1.2
三个包穗相关性状的
QTL
定位
三个性状共检测到
10
个
QTL(
表
3;
图
1)
，分布于
第
1
、第
4
、第
6
、第
8
和第
12
号染色体上。其中
UIL
检测到
3
个
QTL
，分别位于第
1
、第
4
、第
12
染色体，
表
1
亲本及
RIL
群体三个包穗相关性状的表现
Table 1 Performances of three panicle enclosure-related traits in the parental lines and RIL population
性状
DZ60
H359
t
值
RIL
群体
RIL population
Trait
t-value
平均数
变幅
偏度
峰度
Average
Range
Skew
Kurtosis
UIL (cm)
E1
33.34±2.22
20.96±1.02
9.07**
24.86±3.82
16.78~34.32
0.10
-
0.25
E2
36.82±3.11
25.34±1.13
6.92**
31.67±3.91
23.00~40.66
-
0.14
-
0.73
FLSL (cm)
E1
29.54±1.58
23.68±1.63
5.36**
25.98±2.81
17.36~31.22
-
0.68
0.32
E2
30.94±1.76
25.68±0.44
6.48**
30.40±3.28
20.96~37.82
-
0.48
0.33
UFR(UIL/FLSL)
E1
1.13±0.06
0.89±0.08
4.63**
0.96±0.11
0.68~1.23
0.24
0.13
E2
1.19±0.04
0.99±0.04
6.76**
1.04±0.09
0.80~1.30
0.57
0.93