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唐维等
, 2011,
甘薯淀粉合成关键酶及其基因结构与功能的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.65 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0065)
1480
萄糖残基加到侧链的非还原端，并且它的活性与支
链淀粉的积累成显著正相关。
SBE
主要功能是首先
水解直链淀粉的
-
1,4
-
D
-糖苷键，接着将水解后得
到的短链通过
-
1,6
-糖苷键连接到
C6
末端，从而
形成支链淀粉的分支结构。而
DBE
则是水解
-
1,6
-
糖苷键，它可以用来改变支链淀粉的结构，形成分
支程度不同的支链淀粉。
图
1
淀粉生物合成示意图
(
根据
Toyota
等
(2006);
周立军等
(2009)
进行了修改
)
注
: A:
细胞中淀粉生物合成途径
; B:
直链淀粉和支链淀粉的合成途径。短划线箭头表示可溶性淀粉合成酶作用位点
;
长划线
箭头表示淀粉分支酶作用位点。
ADPG, ADP-
葡萄糖
; G1P,
葡萄糖
-
1
-
磷酸
; G6P,
葡萄糖
-
6
-
磷酸
; Glc,
葡萄糖
; PPi,
焦磷酸
;
UDPG, UDP
-
葡萄糖
; F6P,
果糖
-
6
-
磷酸
; Fru,
果糖
; NTT,
核苷酸转移蛋白
; BT1, ADP
-
葡萄糖转运蛋白
; GPT,
葡萄糖
-
6
-
磷
酸转运蛋白
; pGlcT,
质体葡萄糖转运蛋白
; ISA,
异淀粉酶
; LDA,
极限糊精
Figure 1 Schematic representation of starch biosynthesis in plants (modified from Toyota et al., 2006; Zhou et al., 2009)
Note: A: Pathway of starch biosynthesis in cell; B: Amplose and amplopectin biosynthesis, Dashed-line arrows are soluble starch
synthase acting sites; Long dashed-line arrows are starch branching enzyme acting sites, ADPG, ADP-glucose; G1P, glucose
1
-
phosphate; G6P, glucose 6
-
phosphate; Glc, glucose; PPi, inorganic pyrophosphate; UDPG, UDP-glucose; F6P, fructose
6
-
phosphate; Fru, fructose; NTT, nucleotide transport protein; BT1, ADP-glucose translocator; GPT, glucose 6
-
phosphate
translocator; pGlcT, plastidic glucose translocator; ISA, isoamylase; LDA, limit-dextrinase
目前，随着对淀粉合成关键酶基因研究的逐渐
深入，人们对其基因序列、蛋白质结构与功能以及
相关的表达调控等因子有了新的认识，尤其是在水
稻、小麦、玉米中都有了突破性进展，然而关于甘
薯的相关报道却不多。本文主要介绍甘薯淀粉合成
酶及其基因的最新研究进展，以期为通过遗传育种
对甘薯淀粉含量的提高和品种改良提供参考信息。
1
甘薯
ADP-
葡萄糖焦磷酸华酶
1.1 AGPase
的结合与功能
AGPase(EC 2.7.7.27)
能催化
G1P
与
ATP
反应形
成
PPi
和
ADPG
，其中
ADPG
是淀粉生物合成的初
始底物。
AGPase
活性能够被甘油-
3
-磷酸激活，而
被无基磷酸
(Pi)
抑制。因此，
AGPase
被认为是控制
植物淀粉生物合成的关键调控酶。
AGPase
在细菌
中以同源四聚体形式存在，而在高等植物中是由两
个小亚基和两个大亚基构成的异源四聚体。
AGPase
两种亚基的氨基酸序列不同，大亚基主要起调控作
用，而小亚基与底物结合，起催化作用。
1.2 AGPase
的研究进展
Harn
等
(2000)
从甘薯块根
cDNA
文库中分离到
了
3
个编码
AGPase
大亚基的
cDNA
片段：
iAGPLI
-
1
、
iAGPLI
-
2
和
iAGPLI
-
3
，
Southem
杂交
表明在甘薯中存在着多个拷贝的
AGPase
基因，其
cDNAs
受蔗糖的正调控表达。
Kim
等
(2002)
发现甘
薯中
AGPase
大亚基活性在正常条件下与库强正相
关。另外，在甘薯中人们又发现了
2
个具有非组织
特异性的
AGPase
小亚基
(Bae and Liu, 1997)
。
为了进一步了解甘薯
AGPase
的两个小亚基的
结构，
Noh
等
(2004)
克隆了
2
个基因
(
ibAGP1
和
ibAGP2
)
，并分析发现这两个基因编码的亚基异构