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翟荣荣等
, 2011,
水稻杂种优势分子遗传基础的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.50 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0050)
1374
杂种优势。
1970
年，袁隆平的助手李必湖与冯克珊
在海南岛崖县找到野生稻
(
O. rufipogon
)
雄性不育株
(
简称野败
)
，为培育杂交水稻打开了突破口。
随后开展了水稻杂种优势利用的全国协作研
究，于
1973
年实现三系配套，
1974
年选配出强优
势籼型杂交水稻组合并试种成功，
1975
年攻克制
种技术关，
1976
年开始大面积推广。至此，水稻
杂种优势利用的梦想终于在我国水稻科学家的孜
孜追求中变成现实。这是我国水稻育种研究出现了
继矮化育种之后的第二次突破，成为世界上第一个
成功利用水稻杂种优势的国家。在三系杂交水稻研
究的同时，湖北石明松
1973
年在湖北沔阳县
(
现名
仙桃市
)
沙湖原种场一季晚粳农垦
58
大田中发现
了
3
株雄性不育株，进而经过研究，育成农垦
58S
。
在此基础上提出利用自然两用系的设想，从此我国
便开始了水稻两系法杂种优势利用的新探索，并于
80
年代末成功选育出两系杂交稻。有研究表明
(Mir,
2002)
，每平方米野生稻仅生长几百个颖花，普通
的水稻生长
4.0×10
4
个颖花，而杂交稻能生长
5.2×10
4
个个颖花，一般我国杂交水稻单产比常规
品种增加
20%~30%
，由此可见，杂种优势利用已
经成为提高水稻产量的一项有效措施，杂交水稻的
推广有效缓解了人类的饥饿问题和粮食危机。在杂
种优势利用的同时，水稻杂种优势理论研究也取得
了重大进展。
2
杂种优势的遗传基础
2.1
杂种优势的遗传假说
尽管杂种优势在一个世纪前就被发现，许多学
者提出多个假说来解释这一现象，但有关杂种优势
的遗传基础，理论上并没有形成一致的认识。关于
杂种优势的遗传基础主要有以下几个假说：
显性假说和超显性假说是杂种优势两种代表
性假说。显性假说认为来自一个亲本的显性有利基
因遮盖了来自另一个亲本的隐性有害基因，从而使
杂种个体表现出优势。超显性假说认为杂种优势来
源于双亲基因型异质结合所引起的等位基因间的
有利互作。显性假说和超显性假说都是基于遗传学
单基因理论，无法对杂种优势的遗传基础得出全面
的认识，因此又提出了第三种假设即上位性假说。
上位性假说是基于不同基因座位的优势基因间的
互作，认为非等位基因间的互作使得杂种
F
1
的表现
优于双亲。这几种理论统治了
100
多年，但当人们
将杂种优势表现归因于其中的某一类时，却得不到
一致的结果，因此，显性、超显性和各种形式的上
位性效应在杂种优势的遗传基础中可能不是唯一
存在的，而是存在一个网络状的互作效应。
2.2 QTL
定位与水稻杂种优势
与分子标记技术相比，
QTL
定位方法的建立为杂种
优势机理研究从全基因组杂合性深入到
QTL
杂合
度及互作方式与杂种优势表现奠定了基础。通过研
究控制数量性状的单个
QTL
的作用及其
QTL
间的
互作方式与杂种优势的关系也为显性假说、超显性
假说和上位性假说提供了分子依据。由于研究材料
和方法的不同，对杂种优势遗传基础的理解存在分
歧，再次说明杂种优势复杂的分子机制
(
表
1)
。
由于与杂种优势相关的表型间存在复杂的互
作，虽然已经定位了一些与水稻杂种优势相关的效
应值较高的
QTL
，但很少有克隆相关基因的报道。
qGY-1
成为首个被克隆的与水稻产量杂种优势相
关的
QTL(He et al., 2006)
出现这种现象主要是因
为重组自交系群体、回交群体及
F
2
群体均因上位
性互作效应的存在，不能分离控制杂种优势的单个
基因位点，难以实现
QTL
的克隆。
QTL
的克隆需
要根据分离群体的信息建立近等基因系，而基因渗
入系则是实现这一目标的理想群体
(Lippman and
Zamir, 2006)
，它可以在同一遗传背景中比较不同
染色体片段的杂种优势效应，可以用于精细定位和
克隆杂种优势相关
QTL(Frary et al., 2000; Fridman
et al., 2004)
。
Kubo
等
(1999)
首次构建了水稻籼粳亚
种间全基因组基因渗入系，为检测与亚种间杂种优
势有关的基因座提供了材料。余传元等
(2008)
也利
用基因渗入系研究了水稻籼粳交亚种产量性状的
杂种优势，结果表明，产量和产量构成性状的亚种
间杂种优势水平在染色体片段上存在显著的差异。