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唐杏姣等
, 2011,
光调控花青素苷合成及呈色的机理
,
分子植物育种
Vol.9 No.37 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0037)
1286
2
光对花青素苷积累和相关基因表达的影响
2.1
光周期对花青素苷积累的影响
许多研究表明，花青素苷合成和积累是由环境
因子如光、温度和内部因子如营养、激素和花发育
阶段共同调节的
(David, 2000)
。光周期条件影响植
物的生长和发育，也影响植物的次生代谢产物合成
(Jaakola and Hohtola, 2010)
，一些植物花瓣中花青素
苷合成受光周期条件控制
(Taylor, 1965)
。
研究发现，花青素苷含量容易受光照时长的影
响。
Carvalho
等
(2010)
检测了在
16 h
和
8 h
光照条件下
生长了
30
天的甘薯
(
Ipomoea batatas
)
叶片，其中
16 h
生长条件下的甘薯叶片中积累了大量类黄酮合成
途径中结构基因的转录本，并积累了大量花青素苷
和黄酮醇。
Camm
等
(1993)
在研究了处于两种不同日
照时长下的扭叶松
(
Pinus contorta
)
幼苗中花青素
苷、原花青素和黄烷-
3
-醇的积累。幼苗在短日照
(10
h)
或者长日照
(14 h~15.5 h)
条件下生长
4
周，随后所
有幼苗都在自然时长下生长
15
周，接着在
3
℃时黑
暗处理
2
个月。结果表明，在短日照处理下的幼苗，
其花青素苷的积累显著低于长日照处理下的含量，
而原花青素和黄烷-
3
-醇不同时长处理之间的差异
较小。关于紫色和红色土豆
(
Solanum tuberosum
)
的
研究也表明，在长日照条件下
(14 h~15 h)
土豆中的
花青素苷含量比短日照
(12 h~14 h)
条件下的含量要
高。但是，土豆块根没有直接暴露于光下，这表明
光对花青素苷积累是间接的作用。但是长日照条件
下的温度比短日照条件下低
6
℃
~9
℃
(Reyes et al.,
2004)
。
光周期同样影响花青素苷合成途径中结构基
因和调节基因的表达
(Jaakola and Hohtola, 2010)
。在
矮牵牛开花早期，光对
CHS
基因的表达非常重要，
CHS
的转录随着在光照和黑暗周期呈现波动起伏，
这种波动受每日的光信号而不是内源生物钟所调
控。光的作用是积累性的，
CHS
mRNA
的含量在每
日光照末期达到最大。开花后期，
CHS
转录受光影
响轻微，且不随光照和黑暗周期波动
(Katza and
weiss D.,1998)
。张华磊
(2009)
的研究发现苹果成熟
过程中，
MdMYBl
与
MdDFR
和
MdUFGT
结构基因的
表达和花青素含量都受光诱导，随着光照时间的增
加，三个基因表达量升高，其表达模式一致，呈共
表达的趋势，花青素含量递增，进而促进果实着色。
2.2
光强对花青素苷积累和相关基因表达的影响
光照强度对许多植物类黄酮化合物如黄酮、黄
酮醇和花青素苷的合成具有很大影响
(David,
2000)
。在植物开花阶段和花青素苷积累的阶段，不
同的光照强度对花青素苷合成途径的相关结构基
因和调节基因的表达进行调控，进而调控整个花青
素苷合成途径
(Jaakola and Hohtola, 2010)
。
在各种植物花朵和果实中的研究表明，弱光和
黑暗会降低花青素苷的含量，并下调或抑制相关基
因的表达
(
胡可等
, 2010)
。但是在不同物种中，此过
程与花发育的关系不尽相同。在苹果的花芽伸出前，
阻断
UV
或者黑暗处理能降低花青素苷合成基因的
表达，最终使花色变浅
(
阻断
UV)
或者变成纯白
(
黑
暗处理
)
。且颜色变浅的花瓣再接受光照诱导，也不
能再积累花青素苷
(Dong et al., 1998)
。非洲菊的舌
状小花在发育第一阶段时遮光处理，花序发育和花
青素苷着色均被抑制；离体培养的花序实验也得到
相似的结果
(Meng et al., 2004)
。这表明在非洲菊发
育过程与花青素苷合成与呈色过程紧密相连。胡可
(2010)
对处于发育第一阶段的菊花花序进行遮光处
理后，花色明显变浅，但花发育过程并未受到抑制。
这表明菊花的花瓣着色依赖光照，但与花发育过程
并无紧密联系。对菊花的花序进行黑暗处理，
F3H
、
DFR
、
ANS
和
MYB
的表达被完全抑制，
CHI
和
F3'H
表达极弱，
CHS
和
WD40
的表达丰度明显下调
(
胡可
,
2010)
。在亚洲百合
(
Lilium Asiatic Hybrids
)
中，与花
青素苷合成相关的调节基因
LhbHLH1
和
LhbHLH2
在受光照
2
天后表达量达到高峰，黑暗处理会下调
LhbHLH2
表达，但是不影响
LhbHLH1
表达。黑暗处
理时，百合中的
LhDFR
基因表达量和花青素苷含量
也下降
(Nakatsuka et al., 2009)
。
处于强光条件时，花青素苷合成相关基因的表
达量上调，且植物体中花青素苷含量增加。强光条
件下花青素苷含量的增加，主要功能是光吸收或抗
氧化作用
(Hughes, 2005)
。野生拟南芥在强光条件
下，
CHS
、
CHI
、
F3H
、
F3'H
、
LDOX
、
TT8
、
GL3
和
E
GL3
的转录水平上调
(Teruyuki et al., 2009)
。胡海
姿等
(2007)
研究了
14
种金叶植物，在强光下叶色金
黄，弱光下叶绿素含量增加，叶色转变为黄绿。对
甘薯的研究发现，强光下甘薯块根中的花青素苷含
量增加，且将提取的花青素苷补充到花青素苷合成