易俊良等
, 2011,
水稻稻米品质的分子设计育种研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.19 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0019)
1140
BeadXpress
数码微珠芯片系统,该系统可同时进行
大量
SNP
位点的研究,包括
GoldenGate
技术和
ASPE
方法。
2.3
高密度、高质量分子图谱的构建及重要品质性状
QTL
、
基因研究的深入
分子标记技术的发展与应用促进了高密度、高
质量分子图谱的构建,高密度、高质量分子图谱不
仅是开展分子设计育种的基础,也是定位和克隆基
因的起始点。
Wu
等
(2002)
利用
PCR
为基础的
YAC
克
隆筛选技术,构建了包含有
6591
个
EST
位点的水稻
转录分子图谱,该图谱不仅覆盖水稻基因组
80%
以
上的区域,而且还显示出水稻
1
、
2
、
3
号染色体分
布有较高密度的
EST
位点,约为
11
、
12
号染色体的
2
倍左右,其中更多的
ETS
密集区分布在每条染色体
臂的末端区域。
Li
等
(2007)
构建了具有植株转化能
力的
BIBAC/BAC
水稻图谱,用于基因组序列的功能
分析和遗传转化分析。稻米品质是一种由多基因控
制和多项指标组成的综合性状。近年来我国水稻科
学工作者从分子
(
基因
)
领域对稻米品质进行研究,
并取得了重大的突破与进展
(
表
1
所示
)
,不仅促进了
对稻米品质分子机理的理解,而且为高效、定向改
良稻米品质奠定了坚实的基础。
2.4
水稻核心种质、骨干亲本资源的构建与研究
种质资源常被称之为遗传资源、基因资源,是
进行作物育种的
―
元件
‖
和物质基础。作物育种过程
实际上是由原始的基因系统向理想基因系统运动
的轨迹。为了解决遗传研究和育种工作中大量材料
的保存、评价、鉴定等工作所面临的困难
,
澳大利亚
Frankel
提出了核心种质
(Core collection)
概念,即以
最小的资源数量和遗传重复最大程度地代表整个
遗传资源的多样性,具有代表性、实用性、动态性
和有效性的特征。周少川等
(2005, 2008)
从
―
优良种
质及其衍生系统
‖
即
(
骨干亲本
)
发展到动态的核心
种质,从而使水稻种质资源学与水稻遗传育种学实
现有效联接,核心种质育种理论进一步得到完善。
在品种改良中,核心种质能够沿着育种目标置换和
扩充基因群体,直至全面符合育种目标。核心种质
可用一级、二级、三级核心种质标志其动态变化,
并随着科技的发展而逐步精确地量化。周少川等人
继
2008
年启动水稻核心种质体系关键节点青六矮
1
号等三个品种高倍数重测序后,于
2010
年对具有完
整家系背景的一级核心种质青六矮
1
号至七级核心
种质黄丝占
(
约
21
份育种材料
)
的全基因组序列进行
了重测序
(
未发表
)
。一方面通过生物信息学平台对
各级核心种质的基因组序列进行比对,以筛选与水
稻品质、抗性有关的
SNP
标记进行水稻的品质、抗
性方面的分子设计育种工作;另一方面通过基因组
序列信息能实现种质资源的聚类压缩,有利于从分
子水平更好的把握核心种质对外源基因的兼容以
及不断创新升级的动态过程,为展开高效的水稻核
心种质育种奠定基础。该团队还以六级优质稻核心
种质黄华占为受体材料,构建了几十份黄华占重组
自交系,用于基因、
QTL
定位和品质、抗性的分子
设计育种研究。
2.5
水稻遗传转化体系及分子标记辅助选择技术的
发展与成熟
生物技术的应用,尤其是转基因技术及分子标
记辅助选择技术的应用,被认为是未来改良作物品
种的重要技术手段,它们所体现的也是一种农业可
持续发展的方法。
Zhang(2007)
认为通过转基因技术
及分子标记辅助选择技术与常规育种技术相结合,
是实现将当前优良骨干品种
(elite cultivars)
改造、升
级为绿色超级稻
(GSR)
的一条重要途径,主要包括
产量、稻米品质和抗性间的
―
飞跃
‖
。
Li
等
(2003)
构
建了可同时插入多个外源基因的
TAC
载体系统,可
同时实现多个外源基因的遗传转化操作,从而为多
基因聚合育种奠定了基础。
Qu
等
(2008)
对
6
个来源于
水稻的种子贮藏谷蛋白基因的启动子在转基因水
稻中的时空表达特意性进行了研究,结果表明,由
这
6
个贮藏谷蛋白基因的启动子所连接的
β-
葡萄糖
苷酶
(GUS)
基因能在水稻胚乳中实现预期的特意性
表达,此研究不仅有助于解决胚乳特意性强表达启
动子缺乏的问题,而且在一定程度上阐明了时空特
意性启动子在水稻胚乳中特意性表达的调控机理。
近年来,随着一些控制稻米品质性状的重要基因被
克隆以及稻米品质相关
QTL
被精确定位
(
表
1
所示
)
,
在很大程度上促进了借助转基因技术及分子标记
辅助选择技术来实现对稻米品质的改良。当前转基
因技术主要被应用于改良稻米营养方面的品质
(
表
2
所示
)
,笔者认为这很可能与稻米其它品质方面的遗
传调控机理的复杂性有关。