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易俊良等
, 2011,
水稻稻米品质的分子设计育种研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.19 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0019)
1138
测，
7315
个结构序列是由核磁共振所测。同时，
PDB
数据库也收录了
DNA
结合蛋白复合物序列
2686
条。
此外，一批功能独特的新数据库已被建设，如水稻
基因组诠释数据库
(RAD)(Yuichi et al., 2005)
、水稻
蛋白激酶数据库
(RKD)(Christopher et al., 2007)
，水
稻内含子多态性标记数据库
(PIP)(Yang et al., 2007)
等，其中有许多都是与品质有关的基因遗传
(
标记
)
信息，奠定了水稻品质分子设计育种的实践基础。
水稻功能基因组学是鉴定和识别水稻基因功
能的一种科学手段，其目标是明确基因组中全部基
因的功能，并由此所产生的表型性状。水稻基因组
测序的快速完成，加速了水稻功能基因组学的研
究 。 水 稻 功 能 基 因 组 学 的 基 础 技 术 平 台
(infrastructures)
主要包括，水稻芯片、
T-DNA
标签
或逆转录转座子的插入突变体库、基因的全长
cDNA
文库。功能基因组学已被应用于提供关于不
同生物学过程的详细或补充信息。
Fan
等
(2006)
以明
恢
63(
大粒型，轮回亲本
)
和川
7(
小粒型，非轮回亲
本
)
为实验材料，通过一系列的杂交与回交，构建了
一个近等基因系群体，并采用定位克隆的方法分离
了一个控制水稻粒重、粒长的
GS3
基因。经研究证
实，该基因
cDNA
全长
956bp
，包括
5
个外显子，编
码一个由
232
个氨基酸组成的跨膜蛋白，该蛋白产
物包含下列几个结构域：由
54
个氨基酸组成的类似
于
PEBP
结构域、一个跨膜区、
TNFR/NGFR
家族中
富含半胱氨酸的同源区域和一个
VWFC
模块。通过
与小粒品种的序列分析表明，大粒品种
GS3
第
2
外显
子中编码第
55
位半胱氨酸的密码子
TGC
突变成终
止密码子
TGA
，从而造成
GS3
编码的蛋白在
C
末端
丢失了
178
个氨基酸，表明此蛋白对粒重起负调控
作用。水稻淀粉突变体的研究表明，编码颗粒结合
淀粉合成酶
(GBSS)
的
Wx
基因的转录仅在胚乳，花
粉和胚囊中检测到，从而证实
Wx
基因的表达可能
在转录水平进行调控。对水稻
Wx
基因的序列测定
表明，此基因中第一个内含子的基因序列能提高其
表达。另外的研究显示，转录后水平的调控在水稻
种子直链淀粉含量和
Wx
蛋白的积累中起非常重要
的作用。基因上游约
860—640bp
处的核酸序列对基
因的表达起正调控作用。转基因研究也证实，含有
31
核苷酸序列
(840-810bp)
的
Wx
基因启动子对
GUS
基因的表达活性比一个无
31bp
序列的
Wx
基因启动
子的表达活性高
2—3
倍，因此，
31bp
的核苷酸序列
在水稻
Wx
基因转录水平的调控中起重要的作用
(Cheng et al., 2002; Chen et al., 2003; Yang et al.,
2002; Zhu et al., 2003)
。对于控制淀粉和蛋白质积累
的生理、生化过程的基因组学研究，不仅有助于建
立控制稻米特殊品质属性机理的知识库，而且也有
助于鉴定出控制其它稻米品质性状的关键基因和
蛋白质
(Appels et al., 2003)
。
在功能基因组学的研究过程中，大型突变体库
的创建被认为是大规模研究基因功能的最佳策略。
中国在
2000
年末启动了水稻大型突变体库的创建
计划。
2006
年
,
水稻大型
T-DNA
突变体数据库
RMD(Rice Mutant Database)(http://rmd. ncpgr.cn/)
构
建完成并开放使用。截止
2009
年
6
月，
RMD
数据已
收录了将近
132,193
份由增强子捕捉系统所获得的
T-DNA
插入突变株系。突变体表型的综合信息、报
告基因的表达模式、
T-DNA
插入位点的侧翼序列、
种子有无等都被收集在
RMD
数据库中
(Zhang et al.,
2006)
。中国科学院上海植物生理研究所的
Xue
研究
组，以水稻粳稻品种中花
11
为受体，创建了
SHIP
数
据库。
2008
年
3
月，该库已有约
8000
份种子的淀粉
含量、直链淀粉含量、蛋白质含量、脂肪含量、含
水量以及胶稠度等
6
个指标进行了测定
,
为稻米品
质基因的研究提供了良好的研究材料。此外，还有
中国水稻研究所的国家水稻基因数据库也大量收
集了与稻米品质相关的基因或
QTL
以及一些优异
的种质、突变体材料，共约
5 379
份。
2.2
新一代分子标记技术的发展与完善及其检测手
段的高效、简便化
分子标记技术始于
20
世纪
80
年代，是基于
DNA
碱基序列变异
(
多态性
)
为基础的。水稻许多重要的
农艺性状
(
如稻米品质，产量和抗性等
)
都表现为多
基因控制的复杂的数量性状，即在杂交后代中具有
连续变异性。因此，要实现以加性效应
(QTL)
，隐
性基因等多基因编码的复杂性状的组合，或者实现
控制同一性状多个基因之间的聚合，采用传统的育
种方法将会是十分困难的。然而，分子标记技术的
使用，却方便了此问题的解决。因为它能加速新品
种选育进程，建立控制此类性状的基因位点与表型
性状之间的联系。与其它标记方法
(
形态标记、细胞
学标记、生化标记
)
相比，分子标记的优越性主要表