Page 23 - 2011no114

刘淑君等, 2011, 植物 MYB 转录因子的研究进展, 分子植物育种(online) Vol.9 No.114 pp.1835-1842 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0114)
1839
2008)。如玉米中的 ZmC1myb 和 ZmB bHLHs (Shou
et al., 2010)，矮牵牛花中 NA2 myb 和 JAF13 bHLHs
(Winkel-Shirley, 2001)，金鱼草中 Ros1、Ros2、Vemyb
和 Del bHLHs (Goodrich et al., 1992)，均通过蛋白质
之间的相互作用，来调控花青素的合成。在拟南芥
中，14 个 R2R3-MYBs 和 6 个 R3-MYBs 也是以这
种机制来调节毛状体的形成(Wester et al., 2009)和单
宁酸的合成(Baudry et al., 2004)。
此 外 ， 还 有 其 它 类 型 的 蛋 白 质 也 会 和
R2R3-MYB 相互作用。如拟南芥中 Atmyb30 与
BES1 (Goodrich et al., 1992), Atmyb77 与 ARF7
(Shin et al., 2007) Atmyb18 与 FHY1、 FHL (Yang et
al., 1996),都是以这种方式，在转录水平上来调节蛋
白质的合成。
3.2 转录酶的调控
由 RNA 聚合酶二(polyII)转录的 MicroRNAs
(miRNAs)，与 MYB 基因编码的 mRNA ，以碱基互
补配对的方式相结合，在蛋白质翻译水平上影响其
表达。例如，在拟南芥中，miR159 与 Atmyb33 和
Atmyb65 的不完全结合，影响了其花粉的发育
(Allen et al., 2007),研究表明：miR159 的缺失，会使
AtMYB33 和 AtMYB65 的 mRNAs 的积累增加
(Lobbes et al., 2006)，但是 miR159 在生物体内的作
用机理还不是很清楚。植物中的一种内源小 RNA
(ta-siRNAs)也参与了 MYB 基因的表达调控。在拟
南芥中 , ta-siRNA81 与 Atmyb75 、 Atmyb90 和
Atmyb113 编码的 mRNA 相结合，调节了花青素的
合成(Rajagopalan et al., 2006)。
3.3 转录因子磷酸化调控
磷酸化是 MYB 转录因子翻译后的一种调控模
式，对翻译有抑制或激活作用。在烟草中，细胞周
期蛋白复合物将 Ntmyb2 磷酸化，消除了 C 末端的
抑制作用，促进了 Ntmyb2 的表达(Sugimoto et al.,
2000)；在松树中，Ptmyb4 在细胞分裂蛋白激酶的
作用下，使其 C 末端的丝氨酸共价连接一个磷酸集
团，致使构象发生变化，而积极参与细胞分裂活动
(Araki et al., 2004)。
3.4 氧化还原反应的调控
在 3R-MYB 和 R2R3-MYB 中的 R2 类基序中，
有一段含有 4 个半胱氨酸残基的保守序列，在氧化
的条件下，2 个半胱氨酸在分子内部会形成二硫键，
二硫键的形成防止了 DNA 结合域被氧化，保证了
其正常的生物活性 (Morse et al., 2009)。拟南芥中
Atmyb11 、Atmyb12 和 Atmyb111，都是通过这种方
式来维持其正常生物活性的(Liu and Shuai, 2008 ;
Kodadek et al., 2006)。
此外，一些不含有半胱氨酸残基的 MYB 转录因
子，通过蛋白质巯基亚硝化作用保证其正常的生理功
能。如在拟南芥中，Atmyb2 就是以这种调控机制参
与盐胁迫和干旱胁迫的生理调节(Serpa et al., 2007)。
3.5 蛋白质泛素化作用
蛋白质泛素化作用是翻译后修饰的一种常见
形式，一些特殊的酶将细胞内的蛋白质分类,从中选
出靶蛋白分子，然后泛素将其标记，被标记的蛋白
质通过泛素 -蛋白体途径将其分解为较小的多肽、氨
基酸以及可以重复使用的泛素。在拟南芥中，
Atmyb18 被 COP 泛素化，但是由于 Atmyb18 和蛋
白因子 HFR 的相互作用，而保证了自身的稳定性，
没有被降解 (Seo et al., 2003)。
4 MYB 类转录因子的进化
1996 年，Lipsick 首次提出了 MYB 类转录因子
的进化模式 (Lipsick, 1996)。他认为大约在 10 亿年
前产生了原始的 MYB 基序，然后通过自身的复制
产生了含有 2 或 3 个重复 MYB 基序的 MYB 转录
因子，而后又由于全基因组的复制而大大扩增了整
个 MYB 转录因子家族。但是这种全基因组的扩增
在动物和细菌中却没有得到发展。同时，他还认为
R2R3-MYB 类转录因子是由于 R1R2R3-MYB 类转
录因子中 R1 的缺失而形成的。而 Jin 等人却提出另
外一种进化模式，认为 R1R2R3-MYB 类转录因子
是由 R2R3-MYB 类转录因子通过全基因组的复制
而获得 R1 形成的 (Jin et al., 1999)。这两种进化模式
截然相反，所以还有待于对其进行深一步的验证。
5 结论
MYB 转录因子作为植物中最大的转录因子家
族之一，具有多种生理生化功能，广泛参与植物的
发育和代谢调控。随着生物技术的发展，我们利用
基因敲除、插入突变、克隆等技术，结合植物的表
型分析，对 MYB 转录因子功能的研究已经取得了
一定的进展，然而，因为 MYB 转录因子家族数目
庞大，功能多样，代谢复杂，所以很多问题还有待
于研究。如 MYB 转录因子家族成员之间的相互作
用以及对自身作用的调控，还有它们是如何参与到
植物整个代谢网络的等等，仍需要进一步的研究。