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曾生元等
, 2011,
水稻抗褐飞虱基因及其在分子育种中的应用
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.104 pp.1749-1758 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0104)
1754
(2001)
证实含有潮霉素抗性基因
(
HPT
)
和
GNA
的纯
系对褐飞虱有抑制作用。有研究表明大豆胰蛋白酶
抑制基因
(
Soybean Kunitz Trypsin Inhibitor
,
SKTI
)
也
能抑制褐飞虱对水稻的危害
(Lee et al., 1999)
。这类
工作由于开展较少，目前还没有找到对水稻褐飞虱
具有高抗水平的外源基因。
4
抗褐飞虱分子育种的前景与存在的问题
4.1
抗褐飞虱分子育种的前景
4.1.1
分子标记辅助选择技术的成熟和应用扩大
分子标记辅助选择是利用与目的基因紧密连锁
或基因内的分子标记来选择基因型，不受环境条件
的影响，可以缩短育种年限，提高选择效率，已逐
渐成为水稻育种的重要手段。在抗病选择方面，采
用分子标记辅助选择白叶枯病、稻瘟病、条纹叶枯
病抗性基因选育抗性品种的育种实践取得了良好
的效果，采用此方法育成了一批多抗或高抗的品种
(
章琦
, 2009;
杨勤忠等
, 2009;
周彤等
, 2009)
。在品
质育种方面，通过对
Wx
基因、米香基因
BADH2
(
fgr
)
不同基因型的分子选择，也获得了一批优质的新品
种
(
品系
) (Sakthivel et al., 2009;
易俊良等
, 2011)
；在
特种稻研究方面，低谷蛋白、高抗性淀粉、“黄金
米”、“巨大胚”等一系列品种均主要通过生物技术
获得
(Melissa et al., 2009; Park et al., 2011)
。当今，
水稻基因组测序已经完成
(International rice genome
sequencing project, 2005)
，许多重要基因被定位或克
隆，分子标记技术的快速发展也给基因的精细定位
与分子辅助选择提供了有力保障。截止到目前，已
经有
Bph1
、
bph2
、
Bph3
、
Bph6
、
Bph10
、
Bph14
、
Bph15
、
Bph18
、
Bph19
(
t
)
、
Bph20
(
t
)
及
Bph21
(
t
)
等
11
个抗褐飞虱基因被精细定位，不少抗性基因也已有
连锁的标记。但是由于褐飞虱生物型的动态变化，
原来有抗性的
Bph1
、
bph2
、
Bph20
(
t
)
、
Bph21
(
t
)
等
基因已基本丧失了抗性。所以笔者认为单独选择此
类基因意义已不大，但是可以作为辅助基因聚合到
带有其他抗性基因的品种中去。具有广谱抗性的基
因是育种家应重点关注的目标，
Bph3
、
bph4
、
Bph9
、
Bph10
、
Bph14
、
Bph15
均抗多种生物型褐飞虱，将
这些基因导入推广品种能有效维持抗性的稳定性。
此外，由于南亚生物型及大多新的生物型具有强的
致毒力。对
bph18
(
t
)
及
bph19
(
t
)
这样的基因的选择在
抗虫育种中可能具有“超前功效”。鉴于褐飞虱具
有的强适应能力，在选择高抗基因的同时选择具有
Bph1
、
bph2
、
Bph3
基因背景的寄主，应可以延长
抗性年限、缩短转育周期。
4.1.2
植物分子生物学研究的日新月异给分子育种
带来机遇
目前已报道了
30
多个抗褐飞虱基因，
8
个抗白
背飞虱基因。其中多个抗褐飞虱基因已经被精细定
位，而
Bph14
及
Bph18
基因已经成功克隆。此外，
抗褐飞虱
QTL
的发掘也在快速发展，它们的定位和
克隆也将给水稻的抗飞虱机理研究和育种实践提供
有力支持。计算机技术的发展带来生物信息学的快
速发展，应用生物信息技术平台及分析技术将可以
从全基因组水平获得关于水稻功能基因的表达和调
控信息。利用数据库中已克隆基因的相关数据信
息，可加速水稻抗病、抗虫等相关基因的克隆；基
因芯片表达谱分析可以大批量的获得功能基因。
转基因技术日趋成熟，笔者认为通过转基因途
径培育抗飞虱水稻值得期待。对于已克隆的水稻抗
褐飞虱基因，如
Bph14
，通过转基因的方法可以加
快稳定，缩短转育周期。对于非来自水稻的外源基
因抗飞虱的研究还很稀少，没有发现强抗性的外源
基因是抗飞虱转基因育种的瓶颈。然而转育
GNA
基因的水稻植株对褐飞虱的抗性有所增强；大豆
SKTI
基因对褐飞虱具有一定抗性，
Bph14
的功能研
究也证实了水稻中的胰蛋白酶抑制剂
(Bowman-Birk
trypsin inhibitor)
在转基因
(
抗虫
)
植株上的表达也有
所增强，对抗褐飞虱也起到了一定作用。植物中存
在大量抗虫基因
(
陈红梅等
, 2008)
，其中植物凝集素
基因家族和蛋白酶抑制基因家族中已证明有对褐飞
虱具有抗性的基因。因此来自其他植物的此类基因
可能对抗褐飞虱提供新的基因来源，相关的转基因
工作值得尝试。
4.2
存在的问题
①目前鉴定的抗源多为野生稻和原始材料，
与目前推广品种存在较大的差异，并且与有益的
抗性基因连锁的往往是于生产不利的基因，打破
连锁所需时间长，往往难以将这些有利基因转育
到当前品种中而保留现有品种的优良特性，即使
成功，所需时间也较长。此外，不同研究的材料
之间往往缺乏交流，好的抗性资源不能及时共享，
降低了这些资源的利用率，也延长了从理论认识
到实际应用的周期。
②目前精细定位的抗褐飞虱基因
/
主效
QTL
还
是较少。在分子标记辅助育种中最为关键的就是分