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曾生元等
, 2011,
水稻抗褐飞虱基因及其在分子育种中的应用
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.104 pp.1749-1758 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0104)
1750
上抑制了褐飞虱危害。但这些品种种植几年后即逐
渐丧失抗性，利用品种自身抗性防治褐飞虱危害遇
到了褐飞虱对其快速适应的挑战。因此，发掘和利
用新的抗褐飞虱资源，采用现代育种技术选育具有
持久水平抗虫性的水稻品种，是利用品种抗性防治
褐飞虱危害的关键。
近年来，抗褐飞虱基因
(
主效基因
)
的发掘、定
位及克隆工作取得了较大进展，多个抗褐飞虱基因
已经被精细定位，其中
Bph14
及
Bph18
(
即
Bph18
(
t
))
基因已成功克隆。对褐飞虱抗性基因的分子标记辅
助选择工作也取得了一定成效，并获得了一个含
Bph14
基因的抗褐飞虱红莲型不育系珞红
4A (http:
//www.chinariceinfo.com)
。本文综述了近年来国内
外水稻抗飞虱基因的遗传机理与分子育种研究进
展，并对今后该领域的发展趋势进行了展望。
1
水稻抗褐飞虱的基因发掘
1.1
水稻抗褐飞虱基因
水稻褐飞虱抗性基因的发掘工作因
20
世纪
70
年代东南亚褐飞虱爆发而起步。截至到
2011
年
8
月，已经鉴定了水稻抗褐飞虱基因
31
个，其中
18
个为显性基因，
13
个为隐性基因。
25
个基因被定
位到水稻相应的连锁群上，
Bph14
和
Bph18
已被成
功克隆。这些基因分别对不同生物型的褐飞虱具有
抗性，详见表
1
。
1.2
水稻抗褐飞虱基因的来源分布与抗性评价
大多数抗源来自野生稻和印度次大陆及东南
亚的农家品种。印度南部和菲律宾等东南亚地区是
水稻多样性分化的次级中心，稻种资源丰富，稻作
历史悠久，菲律宾还是多种生物型褐飞虱的来源
地，水稻对褐飞虱抗性与褐飞虱极可能发生协同进
化
(
苏昌潮等
, 2003)
。迄今发现的抗褐飞虱基因资源
主要存在于籼稻及野生稻，粳稻中还没有发现褐飞
虱抗源。野生稻中存在大量的抗性资源，其中在褐
飞虱的抗性资源中，目前鉴定的抗褐飞虱基因就有
18
个来自野生稻种，占一半以上，它们分别来自普
通野生稻
(
O. rufipogon
)
、药用野生稻
(
O. officinalis
)
、
小粒野生稻
(
O. minuta
)
、紧穗野生稻
(
O. eichingeri
)
、
阔叶野生稻
(
O. latifolia
)
及澳洲野生稻
(
O. australiensis
)
等资源。来自印度的
Rathu heenati
是一个高抗褐飞
虱的品种，对其研究发现，除广谱抗褐飞虱基因的
Bph3
外，还在第
4
号染色体检测到含有抗褐飞虱主
基因
Bph17
，对部分生物型的褐飞虱具有抗性
(Sun
et al., 2005; Jairin et al., 2007)
。最近，非洲栽培稻
(
O.
glaberrima
)
中也被发现含有抗褐飞虱基因
(Ram et
al., 2010)
，这给褐飞虱抗性遗传育种提供了新的方
向，值得进一步研究利用。
褐飞虱具有多种生物型，生物型
1
型、
2
型、
3
型起源于菲律宾，其中
1
型仅能侵害感虫品种，如
TN1
、
IR8
等，
2
型能在仅含
Bph1
基因的寄主上存
活并对其造成伤害，如
IR26
、
Mudgo
，
3
型来自菲
律宾实验室产生的新类型，能适应含有
bph2
的寄
主，如
ASD7
；生物型
4
型起源于印度次大陆，只
发现少数的抗褐飞虱基因对该生物型具有抗性。目
前普遍认为南亚
(
来源的
)
生物型比东南亚生物型更
具致毒力
(Pathak and Khan, 1994)
。褐飞虱新的生物
型陆续出现，如具有强致毒能力的孟加拉型、九龙
江型和潘特纳加型，目前发现只有少数的抗褐飞虱
基因对这些新生物型具有抗性
(
李容柏等
, 2006)
。我
国各个稻区褐飞虱生物型多为
1
型、
2
型和孟加拉
型混合发生，以
2
型为主，平均占
60.1%
，孟加拉
型和
1
型依次占
26.3%
、
12.9%
，稻区间褐飞虱生
物型组成差异较大
(
何忠全等
, 1998)
。褐飞虱存在
多种生物型是褐飞虱对抗虫品种具有强适应能力的
主要原因。
1.3
水稻抗褐飞虱基因的定位
由于没有国际统一的编码分配，不同研究单位
命名的抗飞虱基因存在严重的重叠现象。有些抗褐
飞虱基因的
(
连锁
)
等位关系还比较模糊，在第
6
号
染色体的
Bph3
可能与
bph4
等位
(Kawaguchi et al.,
2001; Jairin et al., 2010)
。不同的研究中，因遗传背
景不同，
bph2
基因的显隐性也存在分歧，大部分研
究用含
bph2
基因配置的
F
1
代杂交种表现为不抗褐
飞虱，即受隐性基因控制
(Martinez and Khush, 1974;
Murata et al, 1998)
，而
Sun
等
(2006)
的研究结果为显
性；另外，分别来自药用野生稻和阔叶野生稻的
bph12
与
Bph12
(
t
)
在不同背景的抗性表现也不同
(Hirabayashi and Ogawa, 1999; Yang et al., 2002)
，但
是其位置比较接近。这都值得进一步的深入研究。
目前定位的
25
个抗褐飞虱基因分别位于水稻
的第
12
、第
4
、第
3
、第
6
、第
2
、第
8
染色体上，
其中有
8
个被定位于
12
号染色体，
8
个位于第
4
染
色体，
4
个位于第
3
染色体，
3
个位于第
6
染色体，
在第
2
号染色体也定位到了一个来自紧穗野生稻抗
褐飞虱基因
Bph13
(
t
) (
刘国庆等
, 2001,
科学通报
,
46(9): 738-742)
，侯丽媛等
(2010)
在第
8
染色体也检