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基因组学与医学生物学
(
网络版
)
Jiyinzuxue Yu Yixue Shengwuxue (Online)
8
树鼩从食虫目移到灵长目，是因为与灵长目
有某些内在的相似性
(
例如
Sir Wilfred Le Gros
Clark
强调的大脑解剖结构的相似性
)
，并将其分
类为原始
prosimian
。然而，线粒体基因组的分析
表明，树鼩与兔形目
Lagomorpha
有更密切的关
系，而不是皮翼目
Dermoptera
或灵长目
(Xu et al.,
2012)
。分子细胞遗传学数据支持树鼩目
—
皮翼目
Dermoptera
为一个姐妹分支
clade (Nie et al., 2008)
。
Hallström
和
Janke(2010)
最近的一项研究基于
3
000
基因的系统发育分析，将树鼩分组到啮齿动
物类（包括啮齿目和兔形目动物），并认为树鼩鼠
或兔有更紧密的亲缘关系。但是，多个核基因证
据表明树鼩和灵长类动物
(
包括人类
)
有更紧密的
亲缘关系
(Janecka et al., 2007, Lindblad-Toh et al.,
2011)
。这些最新的分子系统发育研究强烈地建
议，树鼩应给予相同的与灵长目相同的目分类地
位，与灵长目和飞狐猴类
(colugos)
一起，归属
Euarchonta
分支。根据这一分类，
Euarchonta
与
啮齿动物
(
兔形目动物和啮齿动物
)
是姐妹分支，
两个分支组合成
Euarchontoglires
分支
(Bartolomucci
et al., 2002)
。
4
树鼩是一种更接近灵长类的哺乳动物
北方树鼩
(
Tupaia belangeri chinensis
)
基因组测
序的完成为树鼩分类上长期存在的争议提供了分
子水平的证据。基于树鼩全基因组数据与其他包括
6
种灵长类种在内的
14
种，
Fan
等对
2117
个单拷
贝基因进行分析，结果表明树鼩首先与灵长类物种
集群，所有的系统发育分类信号具有很高的
bootstrap
支持，包括所有密码子的位置和肽序列的
编码序列
(
图
2)(Fan et al., 2013)
。
进一步，
Fan
等在
15
个哺乳动物的基因组中估
算分化时间
(
图
2)(Fan et al., 2013)
。研究结果表明：
树鼩在距今约
9 090
万年前似乎已从涵盖
6
种灵长
类动物的分化类群上分化出来，而啮齿动物类群从
灵长类动物分化类群上分化出来相对较早，大约在
9 640
万年以前。树鼩与非人类灵长类动物较接近
的亲缘关系，主要表现在系统进化树的聚类模式和
相对较小的分化时间
(Fan et al., 2013)
。
图
2
中国树鼩与相关哺乳动物的亲缘关系
(
摘自
:Fan et al., 2013)
注
: A:
基于
2 117
单拷贝基因的
15
个种（亚种）的保守进化树
;
所有的系统发育资源
,
包括全编码序列
,
第一
,
第二
,
第三位
密码子的位置
,
以及氨基酸的同源基因都支持这个拓扑结构
;
以
1 000
次重复计算
Bootstrap
引导值
,
并对每个节点
note
进行
标记
;
所有节点的分化时间估计使用三个节点以及化石记录来校准
,
在误差范围内标记每个节点
; B:
中国树鼩基因家族与人
类
,
恒河猴和老鼠的维恩图
Figure 2 Relationship of the Chinese tree shrew and related mammals (Adopted from Fan et al 2013)
Note: A: Consensus phylogenetic tree of 15 (sub) species based on 2 117 single-copy genes; The topology was supported by all
phylogenetic resources including full-coding sequences, first, second, third codon positions, and amino acids from the orthologous
genes; Bootstrap values were calculated from 1 000 replicates and marked in each note; The divergence times for all notes were
estimated using three notes with fossil records as calibration times and marked in each note with error range; B: Venn diagram of
Chinese tree shrew gene families with human, rhesus macaque and mouse