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基因组学与生物技术
(
网络版
), 2012
年
,
第
1
卷
,
第
8
篇
,
第
45
-
53
页
Jiyinzuxue Yu Shengwu Jishu (Online), 2012, Vol.1, No.8, 45
-
53
http://gb.5th.sophiapublisher.com
49
径转化为
2
-
hydroxy
-
4
-
(1
-
oxo
-
1H-inden
-
2(3H)-ylide-
ne)but
-
2
-
enoic acid
，再经过
3
-
(1
-
oxo
-
2,3
-
dihydro
-
1H-
inden
-
2
-
yl)propanoic acid
、
2
-
(1
-
oxo
-
2,3
-
dihydro
-
1H-
inden
-
2
-
yl)acetic acid
和
1
-氧-
2,3
-二氢-
1H
-茚-
2
-
羧酸最终被转变成
1
-二氢茚酮。随后
1
-二氢茚酮
可被转化为水杨酸，进入和萘降解一样的途径，被
彻底矿化
(Seo et al., 2009)
。
酸性兰
113
的苯环是由
N=N
和氮原子连接，
其中也存在苯环直接相连的结构。
Nachiyar
和
Rajakumar (2004)
研究发现
PA
降解酸性兰
113
时，
首先通过偶氮还原途径裂开其偶氮环，生成间氨基
苯磺酸、
1,4
-二氨基萘和周位酸苯，前者通过脱磺
酸基反应生成苯胺，再经氧化脱氨基作用转变为邻
苯二酚，后两种物质均先转变成水杨酸，随后的反
应与
PAHs
的代谢途径相似，水杨酸经氧化脱羰基
作用形成邻苯二酚，邻苯二酚再经间裂途径开环形
成
β
-酮己二酸，最终进入
TCA
循环，被彻底降解
成
CO
2
、
H
2
O
，如图
3
所示。
图
3
推测的铜绿假单胞菌降解酸性兰
113
的降解途经
(Nachiyar and Rajakumar, 2004)
Figure 3 Proposed pathway for the degradation of Navitan Fast
Blue S5R by
P. aeruginosa
(Nachiyar and Rajakumar, 2004)
3 PA
生物降解的遗传基础及酶系
3.1PA
生物降解的遗传基础
PA
的染色体与质粒均可编码参与生物降解的
酶，随着有机物结构复杂程度的增加，其降解过程
还可同时涉及到染色体与质粒编码的降解酶。研究
发现铜绿假单胞菌
Pak1
降解基因簇
pahA
1
A
2
A
3
A
4
B-
FCQED
、铜绿假单胞菌
JB2
降解基因簇
hybABCD
都存在染色体上
(Hickey et al., 2001;
张春阳
, 2006)
。
郑永良等
(2006)
用
SDS
或吖啶橙消除
HS-D38
菌株
质粒后发现该菌降解甲基对硫磷和
PNP
的能力丧
失，说明
HS-D38
菌株降解甲基对硫磷和
PNP
的酶
是质粒
DNA
编码。此外，假单胞菌属编码降解酶
的基因一般位于相同的操纵子中，并且被协同调
控，这种基因调控的经典例子是
TOL
或
NAH
质粒
编码的降解氯化邻苯二酚的间位裂解途径
(van der
Meer et al., 1992; Yen and Serdar, 1988)
，而
pahA
1
A
2
-
A
3
A
4
BFCQED
基因簇和
NAH
质粒都属于经典的
nah
-样基因
(
张春阳
, 2006)
。
PA
在传递遗传物质过程中，一方面存在染色
体基因横向转移机制，另一方面，具有降解功能的
质粒也可以在
PA
和不同菌种之间转移，这些机制
可使
PA
获得新降解基因及途径，提高其生物降解
能力、扩大降解范围和缩短污染地区生物修复时
间。
van der Meer
等
(1992)
推测降解基因的水平转移
可能是不同菌种之间发生基因重组的结果，这是菌
株适应环境的一种方式。
Hickey
和
Focht (1990)
研
究发现
JB2
菌株中具有降解功能的
hybABCD
基因
簇可以被另一株假单胞菌属细菌所捕获，并使其具
有相应的降解能力，这一结果证实了
PA
与其它菌
种之间的部分功能基因可以进行横向转移。此外，
Yeldho
等
(2011)
通过对铜绿假单胞菌
S7
降解
SDS
的质粒的接合转移、消除、分子杂交以及将具有降
解作用的质粒导入大肠杆菌
E. coli
DH5
中进行表
达的研究，结果证明
S7
菌株编码降解
SDS
酶的基
因位于质粒上，在适当的自然环境中，质粒可在细
菌群中扩撒，使受体菌获得
SDS
降解能力。总之，
这种机制为菌株适应污染环境提供了分子基础
(van der
Meer
等
, 1992;
王岳五等
, 1985; Hickey et al., 2001)
。
3.2 PA
生物降解酶系
一氧化物酶在
PA
降解饱和烃过程中发挥主要
作用，如醇脱氢酶和醛脱氢酶等。在
PA
降解芳香
族化合物的过程中，催化开环是降解的关键步骤，
开环主要是在加氧酶作用下进行，并且是限速环
节，目前已发现有单加氧酶和双加氧酶，而且不同
加氧酶所加氧原子的位置不同
(
张丹
, 2010;
李兆格
,
2011)
。如多环芳烃双加氧酶是
PA
降解
PAHs
的关
键酶系，负责打开苯环结构，由多聚体和许多亚基
组成：包括一个还原酶亚基，一个铁氧还蛋白酶亚
基，一个大的
α
亚基和一个小的
β
亚基组成的铁硫
蛋白。此外还有其它酶的参与，如脱氢酶、醛缩酶
和异构酶、羟化酶等，最终将开环后的物质降解
(
王岳五等
, 1985)
。