基因组学与生物技术
            
            
              (
            
            
              网络版
            
            
              ), 2012
            
            
              年
            
            
              ,
            
            
              第
            
            
              1
            
            
              卷
            
            
              ,
            
            
              第
            
            
              8
            
            
              篇
            
            
              ,
            
            
              第
            
            
              45
            
            
              -
            
            
              53
            
            
              页
            
            
              Jiyinzuxue Yu Shengwu Jishu (Online), 2012, Vol.1, No.8, 45
            
            
              -
            
            
              53
            
            
              http://gb.5th.sophiapublisher.com
            
            
              47
            
            
              胞菌
            
            
              TMU56
            
            
              ,该菌可在单氯苯甲酸上生长,降解
            
            
              多氯联苯时不需要联苯作为诱导剂,此外菌株
            
            
              TMU56
            
            
              能以
            
            
              2,4,4
            
            
              -三氯联苯、
            
            
              2,2,5,5
            
            
              -四氯联苯和
            
            
              2,2,4,4,5,5
            
            
              -六氯联苯为唯一碳源进行生长,这是首
            
            
              次报道假单胞菌属即能在
            
            
              PCBs
            
            
              上生长又可在多氯
            
            
              苯甲酸
            
            
              (parachlorobenzoic-acid)
            
            
              上生长。同时发现,
            
            
              联苯上氯原子的增加几乎不会影响
            
            
              TMU56
            
            
              菌株的降
            
            
              解模式,
            
            
              PCBs
            
            
              代谢途径中的酶除了能降解
            
            
              PCBs
            
            
              和其
            
            
              代谢产物外,还可降解几种其他异源物质。
            
            
              多环芳烃
            
            
              (polycyclic aromatic hydrocarbons,
            
            
              PAHs)
            
            
              是一类由两个或两个以上苯环组成的稠环化
            
            
              合物,其物理性质和化学性质随着苯环个数和分子
            
            
              量的不同而不同,具有致癌、致畸、致突变的效应,
            
            
              其可被多种微生物作为唯一碳源和能源进行降解,
            
            
              随着苯环数目的增加,
            
            
              PAHs
            
            
              的降解难度不断增加
            
            
              (Seo et al., 2009)
            
            
              。
            
            
              1984
            
            
              年,高才昌等报道铜绿假单胞
            
            
              菌
            
            
              AS1.860
            
            
              具有降解萘
            
            
              (Naphthalene)
            
            
              的能力
            
            
              (
            
            
              王岳五
            
            
              等
            
            
              , 1985)
            
            
              。目前,
            
            
              PAHs
            
            
              的生物降解已经研究较深。
            
            
              张丹
            
            
              (2010)
            
            
              研究铜绿假单胞菌
            
            
              PAO1
            
            
              发现其最佳生
            
            
              长温度与最佳降解温度均为
            
            
              37
            
            
              ℃,最佳生长
            
            
              pH
            
            
              和
            
            
              最佳降解
            
            
              pH
            
            
              均为
            
            
              7.0
            
            
              ,这一降解特性有利于将该菌
            
            
              株应用于环境修复。
            
            
              Zhang
            
            
              等
            
            
              (2011)
            
            
              研究发现
            
            
              DQ8
            
            
              菌株可降解
            
            
              3
            
            
              个和
            
            
              4
            
            
              个苯环的
            
            
              PAHs
            
            
              ,且四环
            
            
              PAHs
            
            
              比
            
            
              三环
            
            
              PAHs
            
            
              更难降解,菲
            
            
              (Phenanthrene)
            
            
              和芴
            
            
              (Fluorene)
            
            
              可以在
            
            
              7 d
            
            
              之内被完全降解,但蒽
            
            
              (Anthracene)
            
            
              和芘
            
            
              (Pyrene)
            
            
              在
            
            
              12 d
            
            
              之内分别只被降解了
            
            
              40.5%
            
            
              和
            
            
              34.5%
            
            
              。
            
            
              厌氧降解方面,
            
            
              Ma
            
            
              等
            
            
              (2011)
            
            
              分离到一株厌氧生长和
            
            
              降解
            
            
              PAHs
            
            
              的
            
            
              PAH
            
            
              -
            
            
              1
            
            
              菌株,该菌以蒽醌-
            
            
              2,6
            
            
              -蜘磺
            
            
              酸盐
            
            
              (AQDS)
            
            
              为唯一电子受体,这是首次报道假单胞
            
            
              菌属利用
            
            
              AQDS
            
            
              进行厌氧降解与生长,添加小分子
            
            
              有机物
            
            
              (
            
            
              果糖
            
            
              )
            
            
              可将菲的降解能力从
            
            
              46.5%
            
            
              提高到
            
            
              56.7%
            
            
              ,而且菲降解过程满足一级动力学方程,添加
            
            
              果糖和不添加果糖的速率常数分别为
            
            
              0.0233/d
            
            
              (R
            
            
              2
            
            
              =0.934)
            
            
              、
            
            
              0.0328/d (R
            
            
              2
            
            
              =0.933)
            
            
              。
            
            
              Hatamian-Zarmi
            
            
              等
            
            
              (2009)
            
            
              发现
            
            
              TMU56
            
            
              菌株可以降解多环芳烃,如
            
            
              萘、菲、蒽,但其不能降解芘。刘和等
            
            
              (2004)
            
            
              发现
            
            
              菌株
            
            
              ZD4
            
            
              -
            
            
              3
            
            
              在受到苯酚诱导后可降解其他芳香化
            
            
              合物,如萘、蒽、菲,其降解效率会受到
            
            
              pH
            
            
              的影
            
            
              响,最佳降解
            
            
              pH
            
            
              为
            
            
              7.0
            
            
              。
            
            
              与
            
            
              PAHs
            
            
              相比,酸性兰
            
            
              113
            
            
              虽是多苯环物质,
            
            
              但其苯环是由多个偶氮双键连接,因此菌株对其降
            
            
              解与
            
            
              PAHs
            
            
              不同。
            
            
              Nachiyar
            
            
              和
            
            
              Rajakumar (2003)
            
            
              分离
            
            
              到一株降解酸性兰
            
            
              113
            
            
              的铜绿假单胞菌,其降解浓
            
            
              度可达
            
            
              1200 mg/L
            
            
              ,其还可在不同水平降解各种其
            
            
              它染料,但在降解中需要与铵盐和葡萄糖进行共代
            
            
              谢。添加无机氮
            
            
              (NH
            
            
              4
            
            
              NO
            
            
              3
            
            
              )
            
            
              对菌体生长和染料褪色均
            
            
              有促进,而有机氮则没有影响。此外还发现当菌体
            
            
              生长到达指数增长晚期时,酸性兰
            
            
              113
            
            
              才开始被降
            
            
              解,但
            
            
              24 h
            
            
              后菌体可将浓度为
            
            
              100 mg/L
            
            
              的染料降
            
            
              解掉
            
            
              90%
            
            
              。
            
            
              
                2 PA
              
            
            
              对不同物质的代谢途径
            
            
              
                2.1 PA
              
            
            
              对正构烷烃的代谢途径
            
            
              通常
            
            
              PA
            
            
              会利用单加氧酶将正构烷烃的末端甲
            
            
              基氧化,首先将其转化成相应的伯醇,再被氧化成
            
            
              相应的醛,最终转变成脂肪酸,然后脂肪酸经
            
            
              β-氧化作用生成乙酰辅酶
            
            
              A,
            
            
              随后进入三羧酸
            
            
              (TAC)
            
            
              循环,正构烷烃被彻底降解为
            
            
              CO
            
            
              2
            
            
              和
            
            
              H
            
            
              2
            
            
              O
            
            
              。但目前
            
            
              降解研究大多局限在较短的链烃
            
            
              (
            
            
              ≤
            
            
              C
            
            
              20
            
            
              )
            
            
              。
            
            
              Zhang
            
            
              等
            
            
              (2011)
            
            
              发现
            
            
              DQ8
            
            
              菌株能够利用自身一氧化物酶将正
            
            
              二十二烷在其末端位置氧化成二十二醇,随后二十
            
            
              二醇被进一步氧化成二十二烷酸。杨国君
            
            
              (2004)
            
            
              利
            
            
              用
            
            
              GC/HPLC
            
            
              发现两株铜绿假单胞菌在降解十六烷
            
            
              时首先利用单加氧酶将其末端甲基氧化,生成十六
            
            
              醇,随后经两次脱氢依次形成十六醛和十六酸,十
            
            
              六酸经β-氧化形成乙酰辅酶
            
            
              A
            
            
              ,最终通过
            
            
              TCA
            
            
              循
            
            
              环被彻底降解。
            
            
              
                2.2 PA
              
            
            
              对苯酚类物质的代谢途径
            
            
              一般苯酚的好氧降解是先在苯酚羟化酶的作
            
            
              用下经其氧化作用将苯酚转变成邻苯二酚,然后再
            
            
              经间位或邻位环裂解酶开苯形成己二烯半醛酸,最
            
            
              后形成
            
            
              TCA
            
            
              循环的中间产物,经
            
            
              TCA
            
            
              循环被彻底
            
            
              矿化。刘和等
            
            
              (2004)
            
            
              利用紫外光谱扫描和双加氧酶
            
            
              检测的方法证明
            
            
              ZD4
            
            
              -
            
            
              3
            
            
              菌株可利用
            
            
              2,3
            
            
              -双加氧酶
            
            
              通过间裂解途径将苯酚开环转变为邻苯二酚。
            
            
              硝基酚是在苯酚的苯环上增加了一个硝基,从
            
            
              而使其降解难度相比苯酚有所增加,降解途径也发
            
            
              生了较大的改变。大多细菌好氧代谢对硝基酚
            
            
              (p-Nitrophenol, PNP)
            
            
              的两种代谢途径的最初步骤已
            
            
              经报道,第一种是
            
            
              PNP
            
            
              经对苯二酚途径
            
            
              (HQ
            
            
              pathway)
            
            
              除去硝基形成对苯二酚,第二种是
            
            
              PNP
            
            
              通
            
            
              过
            
            
              4
            
            
              -硝基儿茶酚
            
            
              (4
            
            
              -
            
            
              NC)
            
            
              去除硝基被转变为偏苯三酚,
            
            
              然后这些产物最终在加氧酶作用下开环被转变为
            
            
              马来醋酸盐,进而形成
            
            
              TCA
            
            
              循环的中间产物被彻
            
            
              底降解
            
            
              (Zheng et al., 2009)
            
            
              。他们通过
            
            
              HPLC-DAD
            
            
              和
            
            
              LC-ESI/MS
            
            
              技术研究了
            
            
              HS-D38
            
            
              菌株对
            
            
              PNP
            
            
              的