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张英杰等
, 2011,
植物中花的开放机制研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.5 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0005)
1038
图
1
花时钟
注
:
图
A,
图
B
引自
http://scienceblogs.com/clock/2007/05/carolus_linnaeus_floral_clocks.php;
图
C
根据林奈花钟制图
(a:
马齿苋
;
b:
蛇麻草
; c:
牵牛花
; d:
蔷薇
; e:
芍药花
; f:
蒲公英
; g:
荷花
; h:
半枝莲
; i:
万寿菊
; j:
茉莉花
; k:
烟草花
; l:
剪秋萝
; m:
夜来
香
; n:
月光花
; o:
昙花
)
Figure 1 Clock of flower opening
Note: Figure A and B are from http://scienceblogs.com/clock/2007/05/carolus_linnaeus_floral_clocks.php; Figure C is designed
depending on Linnaeus' flower clock (a: Portulaca oleracea; b: Humulus lupulus; c: Pharbitis nil; d: Rosa; e: Paeonia Lactiflora; f:
Herba Taraxaci; g: Nelumbo nucifera; h: Portulaca grandiflora; i: Tagetes erecta; j: Jasminum sambac; k: Nicotiana alata; l: Lychnis
cognata; m: Telosma cordarum; n: Calonyction; o: Epiphyllum oxypetalum)
昼开夜合；有的花在花期从不合拢，一直到枯萎或
凋谢，而有的则开合交替进行。花开放的时间长短
也不同，有的开花迅速，如月见草全面开放只需不
到
20
分钟，有的保持时间很长。花开放的方式多种
多样，可根据外界环境或者自身的开放过程等分为
不同的类型。控制花开放的细胞基础，分子机制对
于不同植物也有所相同。同时，花开的过程也离不
开内源因素如糖，激素，水的调节，也离不开环境
因素如光、温度等的刺激。本文就植物开花的种类、
物理过程以及调控机制研究进展作一综述，供今后
的植物研究工作提供参考。
1
花的开放种类
最早发现不同的花的开放具有不同性的学者
是
17
世纪的瑞典博物学家林奈，他在植物研究中观
察到一些植物花的开闭具有波动性。林奈把
46
种具
有波动习性的植物分为
3
组：一组是大气花，它们
的开放和闭合随大气条件而变化；一组是热带花，
它们随光照的长短而变化；还有一组花是定时开放
与闭合，不受昼夜长短的影响。
被子植物的生殖结构的差异很大，因此其花朵
开放的机制也存在很大的差异。根据开花的力学原
理可以对花的开放进行类型划分。根据花与花附近
组织在开花过程中的关系，将花的开放分为不同的
类型。例如，鸢尾
(
Iris
)
的一些种的开放需要花茎的
伸长，苞片或花萼的强制分离；月见草属
(
Oenothera
)
的一些种，萼片被一个拉链式的结构连结。由于花
瓣的日渐发育成长，冲破了这个拉链式结构中细胞
的阻力，这些细胞被破坏，花瓣便突然被释放；一
些其他的物种，萼片之间通过脊紧密的结合在一
起，花瓣开放也需要打破这个阻力，这种情况也会
导致花瓣的突然绽放
(Wouter G. van Doorn, 2003;
Reid MS, 1986)
。
花的开放和闭合可能是由于不同的生长，或者
可逆的细胞膨压的变化。由于细胞衰老导致的膨压
变化也会导致花的闭合。在后一种情况下，花的闭
合是永久性的，即闭合后不再开放。衰老后花瓣通
常凋落，但花的衰老和凋谢之间的时间长度根据物
种不同而差异很大。一些物种的花从不关闭，直到
花瓣脱离植物体花瓣依然是绽放的。
花开的类型还可以分为花瓣不凋谢和花瓣凋
谢的。其中花瓣不凋谢的，花瓣枯萎后宿存在花梗
上，以亚洲百合‘
Gironde
’单枝四头花枝开花的整