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分子植物育种
(
网络版
), 2010
年
,
第
8
卷
,
第
14
篇
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2010, Vol.8, No.14
http://mpb.
5th
.sophiapublisher.com
第
2
页，共
8
页
以上含有该易位染色体
,
在中国含有
1BL/1RS
易位染
色体品种的比例则更高
(Rabinovich, 1998)
。然而，
1BL/1RS
易位系通常有面团粘性增大、面筋强度减
弱和面团体积减小等负面效应，从而降低小麦的加
工品质。保持
IBL/1RS
易位系小麦原有的优良性状
的同时，降低易位系带来的负面影响将是育种学家
们未来努力的方向。本文将在总结
1BL/1RS
易位系
的来源、遗传效应、检测方法等基础上，结合本实
验室的研究，探讨在小麦遗传育种中如何进一步改
良
1BL/1RS
易位染色体，为利用该易位染色体培育
高产、抗病、优质小麦新品种开辟新的途径。
1 1BL/1RS
的来源
自
Katterman (1937)
、
O‟ Mara (1947)
以及
Riley
等
(1958)
报道自发性小麦-黑麦置换系
5R (5A)
后，世
界各地陆续发现了数百个小麦-黑麦
1R (1B)
置换系
和
1BL/1RS
易位系品种。总体上，小麦-黑麦
1BL/1RS
易位系的来源主要有三个。其中两个是德国谷物育
种家选育的
Salzmunde (6x)
和
Zorba (6x)
代换系
(Ra-
binovich 1998)
。
Schlegel
和
Korozun (1997)
利用分子
探针标记方法，证明
Salzmunde
和
Zorba
中的黑麦亲
本都是
cv.Petkus (2x)
。因此，一些学者也将这类德
国易位系视为统一的来源，迄今世界上大部分的
1BL/1RS
小麦品种都可以追溯到
Salzmunde
或
Zorba
代换系
(Moonen et al., 1984)
。另外一个起源是来自
日本的八倍体小黑麦
Salmon (8x)
，由于其农艺性状
差，
Salmon
并没有得到广泛应用
(
周阳等
, 2004)
。上
世纪
80
年代初至
90
年代，我国小麦育种工作者利用
洛类及其衍生系育成并推广了大批具有优良农艺性
状的
1BL/1RS
易位系品种，并在生产上发挥了巨大
作用
(
任燕等
, 2006)
。同时，为了丰富
1BL/1RS
易位
系的遗传基础，任正隆等利用欧洲的黑麦材料通过
单体附加培育了大批新的
1BL/1RS
易位系
(
任正隆和
张怀琼
, 1997)
，在这些新的易位系中发现了一些新
的抗病基因以及其它的一些优良性状，如条锈病抗
性新基因
YrCN17
(Ren et al., 2009; Luo et al., 2008a)
、
白粉病抗性新基因
PmCN17
(Ren et al., 2009)
、赤霉
病抗性以及延缓叶片衰老等特性
(Luo et al., 2008b)
。
在此基础上，任正隆等利用这些易位系选育出几个
延缓叶片衰老的新型小麦品种，如川农
12
、川农
17
和川农
18
等，这些品种在我国西南地区得到大面积
推广和应用
(
任正隆等
, 2003a;
任正隆等
, 2003b)
。
2 1BL/1RS
易位引起的遗传效应
1BL/1RS
易位系优良的抗病性使其在育种上得
到了广泛的关注。
1RS
上存在许多抗病基因
(Miroslaw
and Jerzy, 2004 )
，如
Petkus
黑麦
1RS
上条锈病、叶锈
病、秆锈病和白粉病抗性基因
Yr9
、
Lr26
、
Sr31
、
Pm8
(Heun and Friebe, 1990; Singh et al., 1990)
，这些抗性
基因在小麦育种中曾被广泛的利用。随着病原菌新
生理小种的产生，这些基因的抗性逐渐丧失，如
Yr9
和
Pm8
的抗性丧失，曾经导致了我国条锈病和白粉
病大面积流行
(Tang et al., 2008)
。为了丰富易位系的
抗病遗传基础，我国育种工作者培育了一批新的
1BL/
1RS
易位系，这些材料含有新的条锈病抗性基因
YrCN17
、
YrR212
和白粉病抗性基因
PmCN17
(Ren et
al., 2009; Luo et al., 2008a;
任正隆等
, 2003a)
。
1BL/1RS
易位系在一定程度上能提高小麦的产
量、千粒重以及生物量
(Lelley et al., 2004; McKendry
et al., 1996; William and Mujeeb-Kazi, 1993; Schlegel
and Meinel, 1994)
。然而，这种效应与
1RS
的来源、
遗传背景和外界环境有着密切的关系
(Shewry et al.,
1986; Richard et al., 2008)
。一些研究发现，
1BL/1RS
易位系在某些遗传背景下能延长叶片的有效光合时
间，延缓小麦叶片衰老的起始进程，从而提高小麦
产量
(Luo et al., 2006)
。此外，另有研究表明该易位
系还具有矮杆、抗旱和耐逆境等优良特性
(Martin et
al., 2001; Kumlay et al., 2003; Kim et al., 2004)
。
1BL/1RS
易位染色体会导致雄性不育。由于
1RS
上有控制孤雌生殖的
Ptg
基因，该基因与细胞质互
作，使得多数异质
1BL/1RS
不育，甚至其
F
1
也能产
生一定频率的单倍体
(
任燕等
, 2006)
。进一步研究表
明，产生单倍体的频率主要取决于
1RS
取代
1BS
的
片段大小以及异源细胞质的育性
(
张改生等
, 1996)
。
这些研究在单倍体育种中有着重要作用。
1RS
导致小麦籽粒加工品质下降在一定程度上
限制了
1BL/1RS
易位系在小麦育种中广泛应用。由
于
1BS
上编码
γ-
醇溶蛋白、
ω-
醇溶蛋白的
Gli-1
位点
以及编码低分子量谷蛋白亚基的
Glu-3
位点被
1RS
编
码
γ-
黑麦碱和
ω-
黑麦碱的
Sec-1
位点取代
(Shewry et
al., 1986)
，导致
1BL/1RS
易位系中谷蛋白聚合物含量