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分子植物育种
(
网络版
), 2010
年
,
第
8
卷
,
第
12
篇
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2010, Vol.8, No.12
http://mpb. c
hin
ese.sophiapublisher.com
第
4
页，共
9
页
(Weigel et al., 2005; Chern et al., 2005)
，但是它们必
须和具有
DNA
结合域的特定的蛋白因子结合后才
具有抑制作用。如拟南芥中的
NIMIN2
和水稻中的
NRR(Chern et al., 2005)
。
3 EAR
型转录抑制子的生物学功能
EAR
型转录抑制子表现出多方面的生物学功能。
3.1
参与非生物胁迫响应过程的调控
在生命周期中，植物体常常面临许多非生物逆
境的胁迫，
EAR
型转录抑制子参与非生物胁迫响应
过程的调控。例如，
ZAT7
基因超表达的转基因拟
南芥植株，对盐的抗性提高，而
ZAT7
中
EAR
基序
缺失或突变转化实验中，转基因植株对盐的抗性消
失，
(Ciftci-Yilmaz et al., 2007)
。
Song
等
(2005)
报道，
AtERF
7
的超表达降低保卫细胞对
ABA
的敏感性，
水分损失增加，植株抗耐旱能力降低。
Kam
等
(2008)
发现
TaZFPs
家族中的一些
EAR
型转录抑制子也与
抗干旱相关。大豆
GmERF4
基因超表达载体转化烟
草，转基因植株抗盐和干旱胁迫能力大大增强
(Zhang
et al., 2010)
。另外，
DEAR1
能够抑制低温反应基因
的低温诱导表达，降低植株抗低温能力
(Tsutsui et al.,
2009)
。
3.2
参与生物胁迫响应过程的调控
Nasir
等
(2005)
用病毒诱导基因沉默研究发现，
NbCD1
基因是本生烟草
(
N.benthamiana
)
对病原假单
胞菌
(
Pseudomonas cichorii
)
产生非寄主抗性
(non-host
resistance)
所必需的，通过下调其它防卫基因的表
达，
NbCD1
促使植物体产生非寄主抗性。
DEAR1
超表达转基因植株对病原菌抗性增加
(Tsutsui et al.,
2009)
。
GmERF4
超表达的转基因植株中，下游基
因
(
PR1
,
PR2
,
PR4
,
Osmotin
和
SAR8.2
)
表达水平明
显降低，植株失去对病原细菌的抗性
(Zhang et al.,
2010)
。实验表明，
EAR
型转录抑制子也与生物胁
迫反应过程密切相关。
3.3
参与编程性和过敏性死亡过程的调控
细胞编程性和过敏性死亡是生物体内重要的生
理过程，研究表明
EAR
型转录抑制子参与此过程
的调控。单态氧
(singlet oxygen)
和超氧自由基
(super-
oxide radicals)
两种活性氧
(reactive oxygen species)
能启动编程性死亡过程。对不同类型细胞编程性死
亡共有阶段的研究发现，一系列新的基因被高调表
达，其中包括
Zat11
，并发现
ZAT11
是被单态氧和
超氧自由基调节最明显的转录因子。暗示
ZAT11
这
种
C
2
H
2
型锌指蛋白在活性氧介导的编程性死亡过
程中发挥着重要作用
(Gechev et al., 2005)
。而马铃薯
晚疫病菌分泌的主要激发子
INF1(the major secreted
elicitin
of Phytophthora infestans
)
和非寄主病原菌
P.
cichorii
可以诱导细胞过敏性死亡，
NbCD1
的抑制
作用是这个过程所必须的
(Nasir et al., 2005)
。
DEAR1
的超表达可引起转基因植株中叶片、茎等器官中组
织细胞的死亡
(Tsutsui et al., 2009)
。
3.4
参与胚胎发生、器官发育和老化过程的调控
胚胎发生、器官发育和个体老化是植物体的基
本生命过程，
EAR
型转录抑制子是这些过程不可或
缺的调控因子，没有
EAR
型转录抑制子功能的正常
发挥，这些过程将不能正常进行。例如，
SUPERMAN
是一种与花器官发育相关的转录因子，该转录因子
的
C
末端含有一个
EAR
基序，是一种
EAR
型转录
抑制子。缺少
EAR
基序的
SUPERMAN
基因的异
位表达导致相似于
spuerman
基因突变子的表型，表
明
SUPERMAN
基因的抑制活性是花器官的正常发
育所必不可少的
(Hiratsu et al., 2002)
。
Szemenyei
等
(2008)
研究发现
EAR
型转录抑制子
IAA12/BDL
能
促进拟南芥胚胎发育中根和维管系统的发育，
Kam
等
(2008)
报道
TaZFPs
类
EAR
型转录抑制子与叶片
发育和老化有关。
4 EAR
型转录抑制子的调控机制
4.1 EAR
型转录抑制子是主动转录抑制子
真核生物中转录抑制子分为主动转录抑制子
(Active Transcription Repressor)
和被动转录抑制子
(Passive Transcription Repressor)
两大类。被动转录抑
制子不含有任何特异的抑制域，它们通过与具有相
同
DNA
结合位点的转录激活子竞争而实现它们的抑
制功能
(Cowell et al., 1994; Hanna-Rose et al., 1996)
。
相反，主动转录抑制子除
DNA
结合域外，还包含
一个内在而必要的抑制功能域
(Cowell et al., 1994;
Hanna-Rose et al., 1996)
，通过染色体结构修饰
(
如组蛋
白的去乙酰化
)
或者与激活子互作等机制行使抑制功