分子植物育种
(
网络版
), 2016
年
,
第
14
卷
,
第
1035
-
1039
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2016, Vol.14, 1035
-
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1037
图
5
施肥处理对菊叶委陵菜种子发芽率的影响
(
平均值
±
标准误
)
Figure 5 Fertilized-treatment-induced changes in seed germination
of
P. tanacetifolia
(Mean±1SE).
2
讨论
图
6
发芽率和种子千粒重相关关系
Figure 6 Dependence of seed germination upon seed weight of
P. tanacetifolia
across all the treatments.
2
讨论
N
肥和
P
肥的添加显著改变菊叶委陵菜生殖生
物量以及种子特性，说明
N
和
P
在典型草原上是限
制菊叶委陵菜繁殖的限制性因子之一。植物通过改
变对生殖构件的投资来最终改变其子代
(
种子
)
的特
性
(Allison, 2002; Willis and Hulme, 2004)
。
N
通常通
过提高生物的生物量，进而提高植物的生殖生物
量，最终影响到植物的生殖特性及种子特性。而
P
则通常被认为直接与植物的生殖过程有关系。因此
P
的添加可能直接增加了植物的生殖生物量。这与
在本实验中所观察到的
N
和
P
的添加均提高了菊叶
委陵菜的生殖生物量的现象相一致。
植物对生殖的投资分为两种情况，
K-
对策和
R-
对策。根据本实验的数据，菊叶委陵菜在
N
和
P
添加的情况下都倾向于将增加的生殖生物量投资
于种子产量而不是种子质量上面来，说明其生殖对
策是
R-
对策。在不稳定、竞争激烈或者贫瘠的环境
中，将更多的资源投资于产生更多的种子对该植物
种群具有重要的生态学意义
(Yu and Ma, 2005)
。当
遇见被动物采食、降落到不可能发芽的生境
(
如岩石
表面或者立枯物表面等没有接触到土壤的地方
)
、腐
烂等情况下，产生更多的种子，可以保证种群依旧
具有一定的更新。而即使产生更大更重的种子，在
恶劣环境中也不一定能保证能成功萌发，对种群更
新的意义有限。因此，提高种子产量在某种意义上
意味着生殖成功率的提高
(Jump and Woodward,
2003)
。添加氮肥导致菊叶委陵菜种子千粒重降低，
也证实了
McGinley-Charnov
的理论：由于氮素添
加，将降低
C/N
，所以会产生小种子。生殖生物量
与种子产量呈现显著正相关说明施肥通过改变生
殖构建生物量来改变对生殖的投资，最终影响到子
代
(
种子
)
的特性，这与前人的工作结果相类似
(Allison, 2002; Willis and Hulme, 2004)
。因此，添加
N
、
P
通过改变菊叶委陵菜生殖生物量来提高种子
产量而不是种子质量的投资对该物种扩展新生境
和保证生殖成功率提供了保障。
种子萌发是一个酶代谢过程，在萌发过程中所
需要的营养物质大都来自于种子体内所储藏的营
养物质。大种子可以比小种子包含更多的营养物
质，在萌发过程中，可以为萌发过程提供更多的底
物。此外，大种子体内包含的促进种子萌发的酶的
含量也可能比小种子多。酶在种子萌发过程中起到
至关重要的作用
(
陈军等
, 2015;
赵叶等
, 2015)
。本
实验中菊叶委陵菜的种子质量和种子发芽率的显
著正相关关系证实了这个假设。
综上所述，在典型草原上
N
、
P
添加通过提高
菊叶委陵菜生殖生物量来提高子代生殖成功率。而
子代生殖成功率提高通过提高种子产量而不是种
子质量来体现。菊叶委陵菜种子的发芽率和种子质
量呈现正相关关系。
3
材料与方法
3.1
试验材料
菊叶委陵菜植株和种子收集于内蒙古多伦。
3.2
试验设计
本实验田间实验开展于内蒙古多伦。该实验样
地于
2005
年开始进行施肥，施肥量为
N
肥
(
硝酸
铵
)10 g.N.m
-2
，
P
肥
(
磷酸二氢钾
)
为
5 g.N.m
-2
，四个
重复。在实验样地内调查
1 m
×
1 m
的样方内菊叶
委陵菜植株数目。并于果实成熟期内选取
3
株菊叶
委陵菜调查果实数目，再取
10
个果实调查所含种
子数目，用来计算种子产量。收取菊叶委陵菜地上
生物量，并将地上生物量按照构件进行分类、烘干、
称重。在种子成熟期，按照不同处理收集种子。
室内实验选取籽粒饱满、大小均匀一致、无损
伤的菊叶委陵菜种子
10
份，每份
100
粒。用万分
之一天平分别称重后，将种子放置在铺有双层滤纸
的培养皿中。放置于
15
℃恒温培养箱中，光照
12 h
，
黑暗
12 h
。根据实际情况每天在培养皿中添加蒸馏
水。连续观察培养皿中种子萌发情况，每天定时统
计种子萌发数。当连续
5
天没有种子萌发则视为萌
