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赵云云等
, 2011,
大豆抗镉污染低积累育种的研究进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.96 pp.1692-1699 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0096)
1693
高于其他大田作物
(MAFFJ, 2002, http://www.maff.go.
jp/www/press/cont/20021202press_4.pdf)
。美国对六
大主要农作物调查，发现大豆镉积累浓度远高于其
它作物
(Wolnik et al., 1983)
，且高于同样土壤上所生
产的其它作物
(Bingham et al., 1975; MacLean, 1976)
。
有报告分析了中国东北大豆镉积累情况，发现大豆
镉含量平均达
55.7 mg/kg
，最高达
73.5 mg/kg
，远高
于谷类
9.2 mg/kg (Zhang et al., 1998)
。华南地区大豆
籽粒中镉积累也普遍超过国际标准
0.2 mg /kg (
本研
究室未发表的数据
)
。更让人震惊的是，生长在符合
卫生要求的土壤中，一些大豆品种积累的镉都会超
过国际标准
(Shute and Macfie, 2006)
。
我国人多地少的国情决定了必须利用轻度、中
度污染土地来生产粮食。但在重金属污染的土地上
种植作物，对作物提出了两个独特的要求：一方面
要求作物能在重金属污染的土壤中正常生长，即作
物具有抗重金属的能力；另一方面要求作物的可食
部分重金属含量满足食品安全的要求，即作物要有
低积累重金属的特性。因此选育抗污染低积累重金
属的农作物品种是农业可持续发展的需要，也是食
品安全的最重要保证措施
(Grant et al., 2008)
。现代
生物技术的发展为选育抗污染低积累重金属的农
作物品种提供了可能。本文在收集整理目前关于大
豆重金属镉抗性和积累特性资料的基础上，从基因
型差异、生理生化机制、遗传机制和分子机制等方
面做了总结，并提出大豆抗镉和低积累分子育种的
可能途径。
1
大豆镉抗性和积累镉的基因型差异
大豆镉抗性和籽粒
Cd
积累存在显著基因型差
异。大豆
Cd
抗性和籽粒积累的研究从上世纪七十年
代开始，
Petterson (1977)
报道了大豆根系对
Cd
的吸
收和根系向茎叶的分配在品种间存在巨大差异。
Boggess
等
(1978)
通过污染土盆栽法用生物量减少、
可见诊状和茎叶
Cd
浓度为指标评价了
30
多个美国
主要大豆品种，发现
Dunfield
、
Harosoy
、
Arksoy
、
Dare
、
Flambeau
和
Scioto
属于
Cd
敏感品种，而
Clark
、
Mandarin
、
Mukden
、
Jackson
和
Lee
属于
Cd
抗性品种。
通过污染田种植、不同供镉土培试验和营养液培养
实验评价了
15
个日本品种的镉积累，发现品种间存
在显著差异，其中品种
En-b0
-
1
-
2
在各种条件下种
子镉积累最低，品种
Harosoy
最高
(Arao et al., 2003)
。
中国开展此项研究不多，黄运湘等
(2008)
对湖
南和江西的
10
个品种进行了苗期镉抗性的筛选，发
现不同品种问差异显著，其中湘春豆
13
、沔
l101
和
湖南农家种抗性较强。
Shi and Cai (2009)
证实大豆
具有抗镉能力，但比花生、油菜弱。华南农业大学
大豆育种实验室多年以来开展了南方野生大豆和
南方栽培大豆的镉抗性筛选，利用营养液和盆栽，
以植株生长量、根系生长抑制程度和器官
Cd
含量为
指标对
100
多个来自广东、广西、湖南等地的野生
大豆和
100
多份来自华南的育种材料进行了评价，
发现野生大豆和栽培大豆在镉抗性和籽粒镉积累
均存在显著的遗传差异
(
未发表资料
)
。大豆种质中
存在的
Cd
抗性和籽粒
Cd
积累的差异，为通过遗传育
种手段选育抗污染低积累大豆新品种提供了基础。
2
大豆镉抗性和积累的生理生化机制
大豆对镉的吸收差异主要由根系特性决定
(Sugiyama et al., 2007)
，也受土壤镉浓度和其生物有
效性影响
(Ohya et al., 2008)
。嫁接实验证明地上部
积累差异是由根系吸收能力和根系转运能力决定，
籽粒低积累品种将吸收的镉大部分保留在根系中
(Ishikawa et al., 2005; Sugiyama et al., 2007)
。大豆等
植物主要依靠细胞膜上的金属转运蛋白和
Ca
通道
将镉吸收进细胞
(Perfus-Barbeoch et al., 2002; Roth
et al., 2006; Papoyan et al., 2007)
，也通过质外体或
/
和共质体途径到达木质部
(Salt et al., 1995)
。基因重
金属类
P1B-ATPase
在根部镉向茎部木质部装扮演
重要角色，进入茎导管中的镉随液流输送到茎叶中
(Ueno et al., 2010a; Ueno et al., 2010b; Miyadate et
al., 2011)
。现有的结果认为根部镉向地上部转运
是植物叶子和籽粒中积累镉高低的限制性步骤
(Siemianowski et al., 2011)
。利用
Williams82
对大豆
Cd
吸收、分配和体内化学特征做了系统分析，发现
吸收的
Cd
大部分留在根系，只有
2% Cd
被转运到叶
子，叶子中
8%
的转移到种子中；木质部中是以两种
阳离子复合物和无机镉存在；根系和叶子中积累的
镉能很快在不溶态、可溶态和有机态间达到平衡，
50%
以上的镉是以分子量大于
10 000
的形式存在，
少于
8%
的是分子量小于
500
的组分；种子中
Cd
主要
存在子叶中，大豆蛋白和大豆乳清中分别含
32%
和
50% (Cataldo et al., 1981)
。
大豆根系首先接触并吸收土壤中镉，而且根系